混交对杉木和山杜英混交林生长、结构和生产力的影响.pdf
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1、植物研究 2024,44(2):307 320Bulletin of Botanical Research混交对杉木和山杜英混交林生长、结构和生产力的影响周浩然1,2 孙洪刚2 张鹏1*韩媛媛2 李文华2,3(1.东北林业大学林学院,森林生态系统可持续经营教育部重点实验室,哈尔滨 150040;2.中国林业科学研究院亚热带林业研究所,杭州 311400;3.北华大学林学院,吉林 132013)摘 要 为探究杉木(Cunninghamia lanceolata)与山杜英(Elaeocarpus sylvestris)的混交效应,以景德镇枫树山林场20年生杉木纯林、山杜英纯林和杉木-山杜英混交林为
2、研究对象,每种林分类型设置3种坡位(上坡、中坡和下坡),分析树种混交对林分生长的影响,并分别探究混交效应对立地条件和生境因子的响应。结果表明:混交林蓄积较预期蓄积增加5%,表现略微增产;混交林中杉木蓄积较杉木纯林增加15%,混交林中山杜英蓄积较山杜英纯林减少13%。相对于纯林,两树种直径分布特征对混交的响应呈相反趋势,混交林中杉木直径分布峰值向高阶移动,而混交林中山杜英直径分布峰值向低阶移动。混交林及其纯林粗根直径-胸径的异速生长分析表明,混交林中杉木生长侧重于树干生长,而山杜英生长侧重于根系生长;无论林型和树种,坡位由上到下,林木生长会侧重于树干生长。杉木-山杜英混交效应与地位指数呈显著负相
3、关(P1,为混交林或混交林中某一树种产量增加;若相对生产力1,为混交林或混交林中某一树种产量减少;若相对生产力=1,为混交林或混交林中某一树种产量不变20。当相对生产力与1不同时,表示存在混交效应,采用单样本t检验,确定相对生产力与1是否存在显著差异(P0.05)21。绝对生产力计算公式如下:PA(C,E)=PC,E-PC,E(6)PAC,(E)=PC,(E)-PC(7)PA(C),E=P(C),E-PR(8)式中:PA(C,E)为混交林的绝对生产力、PA C,(E)为混交林中的杉木绝对生产力、PA (C),E为混交林中的山杜英绝对生产力。2.5林分直径分布分析林分直径分布分析对样地内所有活立
4、木,以2 cm径阶距划分径阶,并统计各径阶株数。用2参数Weibull模型拟合杉木-山杜英混交林、杉木和山杜英纯林的直径分布情况,并计算偏度(SK)和峰度(K)来描述混交林及其纯林的直径分布特征18,计算公式如下:SK=ni=1n(xi-x)3/(n-1)(n-2)3(9)K=1n-1i=1n(xi-x)4/4-3(10)式中:n为林分内活立木株数;xi为林分活立木直径;-x为林分算术平均直径;为标准差。30944 卷植物研究2.6异速生长分析异速生长分析利用高径比、冠长率和冠径比分析林分地上生长分配特征。其中,高径比是树高与胸径的比值,冠长率是冠长与树高的比值,冠径比是冠幅与胸径的比值。使用
5、胸径和粗根直径指标,描述林分地上和地下生长分配特征,并用幂指数方程的对数形式进行拟合:y=x(11)式中:y为粗根直径;为常数项;x为胸径;为异速生长指数;所有数据经对数转换为线性关系:lny=ln+lnx(12)2.7混交林混交效应与立地条件相关分析混交林混交效应与立地条件相关分析为分析混交效应与立地条件之间的因果关系,本研究以相对生产力作为因变量,以杉木-山杜英混交林、混交林中杉木和混交林中山杜英的地位指数(SI)作为自变量进行线性回归,用拟合优度检验回归模型精度。2.8数据处理与分析数据处理与分析利用单因素方差分析(One-way ANOVA)和多重比较(Duncan检验),比较不同林型
6、和不同树种的生长差异及生长分配差异和不同坡位混交林的生境因子差异(P0.05)。用单样本t检验分析树种混交对林分产量和结构的影响。用标准化主轴法完成异速生长分析22。排序轴长度为0.1而采用冗余分析解析混交林生长状况与环境因子的耦合关系,用前向选择的逐步回归选取显著影响混交林生长状况的环境因子,并采用蒙特卡洛检验对环境因子进行排序。单因素方差分析、单样本t检验以及林分直径分布拟合均在IBM SPSS Statistics 19软件中完成,标准化主轴分析在 R 4.2.0 软件中完成(R 包:smatr),冗余分析在Canoco 5软件中完成。用Microsoft Excel 2019和Cano
7、co 5作图。3 结果与分析3.1杉木杉木-山杜英混交林及其纯林的生长分析山杜英混交林及其纯林的生长分析杉木和山杜英的生长对混交的响应不同。除冠长外,混交林中杉木的胸径、树高、枝下高和冠幅均大于杉木纯林,尤其是胸径比纯林高出1.84 cm(P0.05)。而混交林中山杜英的胸径、树高、枝下高、冠长和冠幅均小于山杜英纯林,其中胸径和树高分别比山杜英纯林低 2.63 cm、1.81 m(P0.05)(见表1)。比较混交林内杉木和山杜英的生长指标发现,杉木的胸径、树高、枝下高和冠高均显著大于山杜英(见表1),其中,杉木的胸径和树高分别比山杜英大 5.84 cm、3.62 m(P0.05)。但山杜英冠幅
8、比杉木大0.74 m,且差异显著(P0.05)(见表2,图1),这表明杉木-山杜英混交林蓄积量只是相对增产,无显著增产表现。混交林中杉木的单株材积相对生产力和蓄积相对生产力分别是 1.13和 1.15,均显著增产(P0.05)。而混交林中山杜英的单株材积相对生产力和蓄积相对生产力分别是 0.91和 0.87,表1杉木-山杜英混交林及其纯林生长情况Table 1Growth characteristics of C.lanceolata and E.sylvestris in the pure and mixed stands树种Species杉木C.lanceolata山杜英E.sylvest
9、ris林型Stand type混交林mixed纯林pure混交林mixed纯林pure林分密度Stand density/(treehm-2)1 550167 a1 542106 a1 550167 a1 53317 a胸径Diameter at breast height/cm16.230.10 a14.390.78 b10.931.14 c13.561.23 b树高Tree height/m13.841.24 a13.641.18 a10.221.59 c12.031.63 b枝下高Height to crown base/m7.351.41 a6.981.43 ab5.700.87 b5
10、.830.92 ab冠长Crown length/m6.421.98 a6.821.74 a3.920.89 b5.800.35 ab冠幅Crown width/m2.430.20 b2.360.26 b3.170.52 a3.220.62 a注:数据为平均值标准差,同列不同小写字母表示差异显著(P0.05);下同。Note:The data were meanstandard deviation,lowercase letters in the same column meant significant differences(P0.05);the same as below.310周浩然等
11、:混交对杉木和山杜英混交林生长、结构和生产力的影响2 期没有增产(P0.05)。由此表明,主要是混交林中杉木蓄积量显著高于纯林,导致混交林增产。此外,在混交林内,杉木的单株材积和蓄积量分别比山杜英高0.051 m3和48.80 m3 hm-2(见图1)。3.2杉木杉木-山杜英混交林结构特征山杜英混交林结构特征混交林中两树种结构均与纯林存在明显差异(见图 2)。无论混交林还是纯林,杉木的直径分布均呈单峰分布。与杉木纯林相比较,混交林中杉木直径分布曲线的峰值呈现向高阶移动趋势,曲线峰值比纯林高 0.013。相对于山杜英纯林,混交林中山杜英直径分布曲线的峰值呈现向低阶移动趋势,且混交林曲线峰值比纯林
12、低0.012。采用偏度和峰度指标分析林分的直径分布特征(见表3)。杉木在混交林和纯林中的直径分布偏 度 分 别 为-0.58 和 0.08,峰 度 分 别 为 0.13 和-0.87,其中峰度的差异达到显著水平(P0.05)。可见,混交林直径分布曲线左偏,而纯林直径呈正态分布,且混交林中杉木的直径分化程度显著小于纯林。与山杜英纯林相比,混交林中山杜英直径分布的偏度和峰度均存在显著差异(P0.05)。山杜英在纯林中直径分布偏度和峰度分别为-2.64和5.29,在混交林中直径分布偏度和峰度分表2杉木-山杜英混交林单株材积和蓄积的混交效应Table 2Mixed effect of stem vol
13、ume and stand volume in mixed stands of C.lanceolata and E.sylvestris混交效应Mixed effect混交林观测值/混交林预测值Mixed obs/Mixed exp杉木混交林/杉木纯林Mixed C/Pure C山杜英混交林+山杜英纯林Mixed E/Pure E单株材积Stem volume/m31.130.060.910.05蓄积量Stand volume/(m3hm-2)1.050.111.150.090.870.16注:粗体表示混交林与纯林之间存在显著差异(P0.05);下同。Note:Bold values ind
14、icated significant differences between mixed and pure stands at the level P0.05;the same as below.图2杉木(a)、山杜英(b)在不同林型的直径径阶分布差异Fig.2The difference distribution of C.lanceolata(a)and E.sylvestris(b)diameter class under different stand type图1杉木-山杜英混交林及其纯林蓄积量和单株材积Fig.1The standing volume and individual
15、volume of C.lanceolata and E.sylvestris in the pure and mixed stands31144 卷植物研究别为0.54和-0.28,这表明混交林直径分布曲线右偏,纯林直径分布曲线左偏,混交林中山杜英的直径分化程度显著大于纯林。3.3杉木杉木-山杜英混交林异速生长分析山杜英混交林异速生长分析采用高径比、冠长率和冠径比描述林分的地上生长分配特征(见表4)。山杜英纯林的高径比、冠长率和冠径比均低于其混交林,分别低 0.11、0.06 和 0.04,其中高径比差异达到显著水平(P0.05)。混交林中杉木的高径比和冠长率分别比杉木纯林低 0.08 和
16、0.03,其中高径比差异显著(P0.05),冠径比虽然比纯林高 0.01,但差异并不显著。比较混交林中杉木与山杜英生长发现,山杜英的高径比、冠长率和冠径比均大于杉木,且差异皆达到显著水平(P0.05)。杉木-山杜英混交会改变两树种的地上(树干)和地下(粗根)生长分配特征(见表5)。纯林中杉木的粗根直径-胸径的主轴回归(SMA)斜率为1.166,显著高于混交林中杉木的0.770(P0.05)。纯林中山杜英的粗根直径-胸径的SMA斜率为1.305,显著低于混交林中山杜英的1.689(P0.05)。就两树种而言,纯林中山杜英的粗根直径-胸径的SMA斜率显著高于纯林中杉木(P0.05),这表明杉木和山
17、杜英混交进一步加剧林木异速生长分配的种间差异(见表5)。表3杉木-山杜英混交林及其纯林胸径径阶分布特征值Table 3Characters distribution of C.lanceolata and E.sylvestris diameter class in the pure and mixed stands树种Species杉木C.lanceolata山杜英E.sylvestris林型Stand type混交林Mixed纯林Pure混交林/纯林Mixed/Pure混交林Mixed纯林Pure混交林/纯林Mixed/Pure偏度Skewness-0.580.520.080.20-6.1
18、63.190.540.35-2.640.05-0.300.28峰度Kurtosis0.130.35-0.870.16-0.190.42-0.280.375.290.09-0.110.16表4杉木-山杜英混交林及其纯林的形态特性Table 4Morphological traits of C.lanceolata and E.sylvestris in the pure and mixed stand树种Species杉木C.lanceolata山杜英E.sylvestris林型Stand type混交林Mixed纯林Pure混交林Mixed纯林Pure高径比Tree height/Diamet
19、er0.870.04 b0.950.03 a0.960.04 a0.850.03 b冠长率Crown length/Tree height0.330.04 b0.360.02 b0.520.07 a0.460.03 a冠径比Crown diameter/Diameter0.180.02 b0.170.02 b0.280.03 a0.240.07 ab表5杉木-山杜英混交林及相应纯林林木的粗根直径-胸径标准化主轴回归参数Table 5Standardized major axis(SMA)regression parameters of root-stem of trees of C.lance
20、olata and E.sylvestris in the pure and mixed stands树种Species杉木C.lanceolata山杜英E.sylvestris林型Stand type纯林Pure混交林Mixed纯林Pure混交林Mixed决定系数Determination coefficient(R2)0.6130.6970.7370.796显著性Significance(P)0.0010.0010.0010.001斜率(95%置信区间)Slope(95%CIs)1.166 1.073,1.268 c0.770 0.661,0.896 d1.305 1.232,1.382
21、b1.689 1.524,1.872 a截距(95%置信区间)Intercept(95%CIs)-1.498-1.731,-1.264-1.118-1.407,-0.829-1.888-2.084,-1.692-3.326-3.781,-2.871312周浩然等:混交对杉木和山杜英混交林生长、结构和生产力的影响2 期坡位对杉木和山杜英粗根直径-胸径异速生长关系具有显著影响(见表6)。无论林型,杉木和山杜英的粗根直径-胸径的SMA斜率在不同坡位间均存在显著差异(P1,3块混交林的相对生产力1,其绝对生产力为8.0256.86 m3 hm-2,杉木表现混交受益。除 2 块混交林中山杜英的相对生产力
22、1外,其余混交林中山杜英的相对生产力1,其绝对生产力为-54.39-7.26 m3 hm-2。由此表明,绝大多数混交林中山杜英表现生长受限,仅在上坡位的混交林和混交林中存在正效应。立地条件降低会增加杉木-山杜英的混交效应(见图 5)。以 20 年生杉木纯林的优势木平均高指示混交林立地条件,混交林在上坡位的地位指数为 12,在中坡位的地位指数为 14,在下坡位的地位指数为 16。此外,在地位指数与相对生产力的相关关系中,除混交林中杉木的相对生产力与地位指数无显著关系外,混交林和混交林中山杜英均与地位指数呈显著负相关(P0.05)。由此表明,主要因地位指数对混交效应的负效应,导致上坡位混交林和混交
23、林中存在正效应。表6不同坡位的杉木-山杜英混交林及相应纯林林木的粗根直径-胸径标准化主轴回归参数Table 6Standardized major axis(SMA)regression parameters of root-stem of trees of C.lanceolata and E.sylvestris in the pure and mixed stands in different slope position树种Species杉木C.lanceolata山杜英E.sylvestris林型Stand type混交林Mixed纯林Pure混交林Mixed纯林Pure坡位Slop
24、e position上Upper中Middle下Down上Upper中Middle下Down上Upper中Middle下Down上Upper中Middle下Down决定系数Determination coefficient(R2)0.7310.7940.5880.8570.7280.5110.8890.8460.4660.7640.8730.476显著性Significance(P)0.0010.0010.0010.0010.0010.0010.0010.0010.0010.0010.0010.001斜率(95%置信区间)Slope(95%CIs)0.795 0.606,1.043 a0.61
25、7 0.486,0.783 a0.275 0.197,0.384 b1.453 1.328,1.590 a0.911 0.805,1.031 b0.465 0.394,0.549 c1.855 1.612,2.133 a1.817 1.541,2.142 a1.205 0.890,1.632 b1.445 1.314,1.589 a1.421 1.325,1.524 a0.987 0.856,1.137 b截距(95%置信区间)Intercept(95%CIs)-1.153-1.663,-0.642-0.801-1.166,-0.4360.177-0.061,0.416-2.148-2.452
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