凋落物处理对华山松人工林土壤呼吸的影响.pdf

Vol.44 No.2Feb.2024第 44 卷 第 2 期2024 年 2 月中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 Journal of Central South University of Forestry&Technologyhttp:/收稿日期：2023-04-18基金项目：科技基础资源调查专项课题（2021FY100801）；湖北省林科院科技攻关项目（2021YGG05）；神农架林区林业科技计划项目（SAF202108）。第一作者：崔鸿侠（），博士，副研究员。通信作者：唐万鹏（），博士，研究员。引文格式：崔鸿侠,胡文杰,潘磊,等.凋落物处理对华山松人工林土壤呼吸的影响 J.中南林业科技大学学报,2024,44(2):91-97.CUI H X,HU W J,PAN L,et al.Effects of litter treatments on soil respiration of Pinus armandii plantationJ.Journal of Central South University of Forestry&Technology,2024,44(2):91-97.凋落物处理对华山松人工林土壤呼吸的影响崔鸿侠1，2，胡文杰1，2，潘 磊1，2，唐万鹏1，2，黄金莲3，胡 琛3（1.湖北省林业科学研究院，湖北 武汉 430075；2.湖北神农架森林生态系统国家定位观测研究站，湖北 神农架 442421；3.中国林业科学研究院林业研究所，北京 100091）摘 要：【目的】通过探讨凋落物添加和去除处理对土壤呼吸速率的影响，为人工林土壤碳库管理提供理论依据。【方法】以神农架林区华山松人工林为研究对象，2021年4月2022年3月通过设置对照（CK）、凋落物去除（LR）和凋落物添加（LA）3 种处理，采用 Li-8100A 土壤碳通量测量系统测定土壤呼吸速率和土壤温湿度，研究土壤呼吸速率对凋落物处理的响应规律。【结果】1）3 种处理间的土壤温度和土壤含水量均无显著差异（P 0.05），土壤呼吸速率与土壤温度的变化趋势一致，最大值均出现在 7 月，最小值均出现在 2 月；2）3 种处理下土壤呼吸速率的年平均值为 LA（2.17 molm-2s-1）CK（1.69 molm-2s-1）LR（1.25 molm-2s-1），与对照相比，凋落物去除使土壤呼吸速率年均降低了 26.02%，凋落物添加使土壤呼吸速率年均提高了 29.48%；3）不同凋落物处理的土壤呼吸速率与土壤温度均呈极显著正相关（P 0.01），土壤温度分别解释了 3 种处理下土壤呼吸速率 97.31%、99.18%和 95.37%的变异。而土壤呼吸速率与土壤含水量相关性不显著（P 0.05），华山松人工林土壤呼吸速率的主要影响因子是土壤温度；4）土壤呼吸温度敏感性指数（Q10）为 CK（2.98）LR（2.91）LA（2.88），凋落物去除和添加处理均降低了土壤呼吸温度敏感性。【结论】凋落物输入量的改变对土壤呼吸速率具有重要影响，且不同处理方式对土壤呼吸影响程度不一致。关键词：华山松人工林；凋落物；土壤呼吸；土壤温度；土壤含水量中图分类号：S791.241 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2024)02-0091-07Effects of litter treatments on soil respiration of Pinus armandii plantationCUI Hongxia1,2,HU Wenjie1,2,PAN Lei1,2,TANG Wanpeng1,2,HUANG Jinlian3,HU Chen3(1.Hubei Academy of Forestry,Wuhan 430075,Hubei,China;2.Shennongjia Forest Ecosystem Research Station,Shennongjia 442421,Hubei,China;3.Research Institute of Forestry,Chinese Academy of Forestry,Beijing 100091,China)Abstract:【Objective】The aim of this study was to investigate the effects of litter addition and removal on soil respiration rate,in order to provide the theoretical basis for soil carbon pool management of plantation.【Method】Pinus armandii plantation in Shennongjia was taken as the research object.The soil respiration rate(Rs),soil temperature and soil water content were determined with Li-8100A soil carbon flux measurement system from April 2021 to March 2022,and the effects of litter treatment on Rs were studied by setting up three treatments:control(CK),litter removal(LR)and litter addition(LA).【Result】1)There was no significant difference in soil temperature and soil moisture content among the three treatments(P 0.05).The Rs was consistent with the trend of soil temperature,the maximum value appeared in July and the minimum value appeared in February;2)The average value of Rs of the three treatments was LA(2.17 molm-2s-1)CK(1.69 molm-2s-1)LR(1.25 molm-2s-1),the Rs was lower by 26.02%with LR than that of CK;while the Rs was higher by 29.48%with LA than that of CK;3)A significant positively correlation was found between Rs and the soil temperature under different litter treatments(P 0.01).Soil temperature explained 97.31%,99.18%and 95.37%variation of soil respiration rate under CK,LR and LA treatments respectively.The correlation between soil respiration rate and soil water content was not significant(P 0.05),and soil temperature was the main influencing factor of soil respiration in P.armandii plantation;4)The soil respiration temperature sensitivity index(Q10)under three treatments was CK(2.98)LR(2.91)LA(2.88),both litter removal and litter addition decreased soil temperature sensitivity.【Conclusion】The change of litter input has an important impact on soil respiration rate,and different treatment methods have different effects on soil respiration.Keywords:Pinus armandii plantation;litter;soil respiration;soil temperature;soil moistureDoi:10.14067/ki.1673-923x.2024.02.010崔鸿侠，等：凋落物处理对华山松人工林土壤呼吸的影响92第 2 期在陆地生态系统碳循环中，土壤呼吸扮演着重要角色，作为土壤碳库向大气输出的主要途径，成为大气 CO2的重要来源1-2。土壤碳储量占陆地生态系统碳储量的 75%以上，比植被和大气层储存的有机碳总和还要多3。因此，对土壤呼吸造成波动的因子进行研究意义重大，关系着大气CO2浓度变化和生态系统碳平衡4。据观测，土壤呼吸每年向大气排放约 75 Pg 的碳5，其中来自凋落物和土壤有机质分解产生的碳排放约占土壤总呼吸的 2/36-7。因此，在当前“双碳”战略背景下，精确估算土壤碳库储量以及开展土壤碳排放影响因素研究，对于掌握陆地生态系统碳平衡和预测全球气候变化都具有重要意义。凋落物主要从两个方面贡献土壤呼吸，一是直接分解释放 CO2；二是通过物理、化学和生物过程改变土壤水热条件和土壤碳源影响土壤微生物群落结构与功能等，间接作用于土壤呼吸1。人为和自然干扰势必会改变地表凋落物输入，凋落物碳库的扰动则会对全球气候变化产生反馈作 用8。通过人为去除和添加凋落物的模拟试验在国内外已有大量开展，目前比较一致的研究结论是土壤呼吸随着凋落物添加而增加，随着凋落物去除而减小9-12。但凋落物处理对土壤呼吸的影响会因森林类型9,13、观测周期14-15和季节变化3,16的差异而不同，预测凋落物输入量等的变化而导致的土壤呼吸及其温度敏感性变化幅度仍然是一个挑战17。我国是世界上人工林面积最大的国家，人工林凋落物质量和数量的变化所引起的土壤呼吸变化值得关注。本研究以神农架地区典型针叶林华山松人工林为对象，探讨凋落物去除和添加处理对土壤温湿度和土壤呼吸的影响，旨在为准确评估北亚热带人工林土壤碳库和碳循环过程提供依据，同时为后期开展病虫害干扰对华山松人工林生态系统影响的研究提供基础资料。1 材料与方法1.1 研究区概况研究区位于湖北神农架森林生态系统国家定位 观 测 研 究 站（11024E，3125N）。该 区 域属于亚热带北缘，海拔 1 510 m，全年平均气温 12.2，最低气温和最高气温分别出现在 1 月和 7月，年降水量 1 000 2 500 mm，无霜期约 220 d。土壤以黄棕壤为主，土层厚度 60 80 cm。该区域主要分布有华山松 Pinus armandii、日 本 落 叶 松 Larix kaempferi 和 柳 杉 Cryptomeria fortunei 等针叶人工林18。其中华山松人工林分布面积最大，主要为 20 世纪 70 年代森林采伐后人工种植形成，自 2017 年以来，该区域华山松林受到大小蠹病虫害干扰，大量华山松林木死亡。本研究选择受虫害干扰较小的华山松林作为对象，林分密度 1 240 株/hm2，乔木层优势树种为华山松，并混交有锐齿槲栎 Quercus aliela、亮 叶 桦 Betula luminifera 和 漆 树 Toxicodendron vernicifluum 等阔叶树种。林下植被主要有灯台树 Cornus controversa、木 姜 子 Litsea pungens、蓬蘽 Rubus hirsutus、紫花堇菜 Viola grypoceras、求 米 草 Oplismenus undulatifolius、中 日 金 星 蕨Parathelypteris nipponica 和窃衣 Torilis scabra 等。1.2 样地设置2021 年 3 月，设置 3 个 20 m20 m 的华山松林标准样地，样地之间均相距 100 m 以上，样地基本概况见表 1。在每个样地内沿对角线设置 3 个 2 m2 m 的小样方，各样方间距在 5 m 左右，分别在每个小样方中设置 3 个内径 20 cm、高 10 cm的土壤呼吸环，呼吸环上部距离土壤表面 3 cm 左右，在整个测定过程中保持位置不变。3 个呼吸环分别为对照（CK）处理，凋落物去除（LR）处理和凋落物添加（LA）处理。LR 处理是将呼吸环里面以及以呼吸环为中心 1 m2范围的地上凋落物进行清除，然后在呼吸环上方约 60 cm 处固定 1 m1 m 的凋落物收集框；LA 处理是以呼吸环为中心的 1 m2范围内，每月末将 LR 处理上方收集的凋落物均匀撒入含呼吸环的该范围。表 1 样地基本情况Table 1 Basic condition of plots样地Plot海拔Altitude/m坡度Slope/()平均胸径Mean DBH/cm平均树高Mean height/m郁闭度Canopy density11 6352213.610.90.721 6122513.310.50.731 6722115.211.40.81.3 土壤呼吸速率、土壤温度和土壤含水量的 测定2021 年 4 月2022 年 3 月，每月中旬选择一个晴朗日，于 9:0012:00 使用土壤碳通量仪（Li-8100A）进行土壤呼吸速率（Rs）的测定，每个处理测定 2 次呼吸，同时使用仪器自带的土壤温93中 南 林 业 科 技 大 学 学 报第 44 卷度和土壤湿度传感器测定每个呼吸环附近地表下 5 cm 处的土壤温度（T）和土壤含水量（W）。2022 年 1 月因连续雨雪天气没有开展土壤呼吸测定，试验周期内共测定 11 次。1.4 凋落物收集在每个样地内放置 5 个 1 m 1 m 的凋落物收集框，共 15 个，每个月月末收集 1 次，带回实验室后将凋落物按照枝、叶、果实和树皮分类后，置于烘箱中 65 下烘干后称质量。1.5 数据处理Rs与 T 和 W 的关系模型分别为19：Rs=aebT。（1）Rs=aW+b。（2）式中：a 和 b 均为待定参数。土壤呼吸速率的温度敏感性指数 Q10计算公 式为：Q10=e10b。（3）LR 和 LA 处理对土壤呼吸的贡献率 Rc的计算公式为：Rc=（RLR/RLA-RCK）/RCK100%。（4）式中：RLR、RLA和 RCK分别为 LR、LA 和 CK 3 种处理下的土壤呼吸速率。采用 Excel 2019 软件进行数据初步整理；采用 SPSS 26.0 软件对土壤呼吸、土壤温度和含水量进行方差分析、显著性检验、相关性分析和曲线拟合。2 结果与分析2.1 凋落物处理对华山松人工林土壤温度和含水量的影响在 3 种处理下，土壤 5 cm 深处温度的变化范围分别是 1.97 19.72、1.75 19.91 和2.03 19.92。土壤温度均呈现明显的季节变化（图 1），最高值均出现在 7 月，最低值均出现在2月。在多数月份凋落物添加可少量提升土壤温度，凋落物去除可少量降低土壤温度，但 3 个处理间的土壤温度无显著差异（P 0.05）。3 种处理下的土壤含水量均没有明显的季节性变化，含水量变化集中在 35%40%（图 1），表明该区域土壤水分状况常年比较稳定，且 3 个处理间的土壤含水量无显著差异（P 0.05）。图 1 土壤温度和土壤水分在不同处理下的月变化Fig.1 Monthly variation of soil temperature and water content under different treatments2.2 土壤呼吸速率的季节变化3 种处理下土壤呼吸速率的变化趋势与土壤温度的变化趋势一致（图 2 和表 2），土壤呼吸速率大小均表现为夏季秋季春季冬季，最大值均出现在 7 月，CK、LR 和 LA 三者的土壤呼吸速率分别为 3.28、2.61 和 4.24 molm-2s-1；最小值均出崔鸿侠，等：凋落物处理对华山松人工林土壤呼吸的影响94第 2 期现在 2 月，分别为 0.46、0.39 和 0.61 molm-2s-1。3 种处理下土壤呼吸速率的年平均值为 LA（2.17 molm-2s-1）CK（1.69 molm-2s-1）LR（1.25 molm-2s-1），方差分析表明，在夏季、冬季以及全年平均 3 种处理间土壤呼吸速率差异显著（P 0.05），而土壤呼吸速率在春季和秋季差异不显著（P 0.05）。图 2 华山松人工林不同月份土壤呼吸速率Fig.2 Monthly dynamics of soil respiration rate in P.armandii plantation表 2 不同凋落物处理下土壤呼吸速率季节差异比较Table 2 Comparison of seasonal difference of soil respiration rate under different litter treatments处理 Treatment春季 Spring夏季 Summer秋季 Autumn冬季 Winter全年 Full yearCK1.480.46 A2.790.81 AB1.600.49 A0.490.15 A1.690.51 ABLR1.050.43 A2.160.92 A1.090.32 A0.410.11 A1.250.48 ALA1.750.36 A3.630.96 B2.140.63 A0.670.16 B2.170.56 B 同列大写字母不同代表差异显著（P 0.05）。The difference capital letters in same column indicate significant differences(P 0.05).2.3 凋落物对土壤呼吸速率的影响2.3.1 华山松人工林凋落物变化特征华山松人工林凋落物总量及各组分的月变化情况见图 3。凋落物全年总量为 499.91 gm-2，其中以树叶为主，占总凋落量的86.4%，其次为树枝，占总凋落量的 10.3%，树皮与花果凋落量最小，仅占 3.3%。凋落物量及组分在各月份分布不均匀，主要集中在 811 月，且在 11 月份出现明显的高峰，单月凋落量达到 170.80 gm-2，占全年凋落总量的 34.2%，而在其他月份凋落量较少。2.3.2 凋落物对土壤呼吸的贡献LR 和 LA 处理对华山松人工林土壤呼吸影响程度见图 4。与对照相比，LR 处理下土壤呼吸速率在不同的月份均降低，LA 处理下土壤呼吸速率在不同的月份均升高。LR 处理下，土壤呼吸速率在春季、夏季、秋季和冬季分别降低了 29.84%、22.13%、33.05%和 15.58%；LA 处 理 下，土 壤呼吸速率在春季、夏季、秋季和冬季分别提高了20.41%、30.37%、33.21%和 36.13%。LR 处理对土壤呼吸速率的降低程度在不同季节存在一定波动，而 LA 处理对土壤呼吸速率的影响程度随着试验时间的推移逐渐增强。图 3 凋落物总量及组分的月变化Fig.3 Monthly dynamics of litter production and litter components2.4 土壤呼吸速率与土壤温度和含水量的关系3 种处理下的华山松人工林土壤呼吸速率均与土壤温度间存在极显著的指数正相关（P 0.01）（表 3）。土壤温度分别解释了 3 种处理下土壤95中 南 林 业 科 技 大 学 学 报第 44 卷呼 吸 速 率 97.31%、99.18%和 95.37%的 变 异。温度敏感性指数（Q10值）为 CK（2.98）LR（2.91）LA（2.88），表明 LR 和 LA 处理均在一定程度上降低了土壤呼吸的温度敏感性，其中，LA 处理对 Q10值的影响更大。3 种处理下土壤呼吸速率与土壤湿度的回归分析结果表明，土壤呼吸速率与土壤含水量呈负相关，但均未达到显著水平（P 0.05）（表 3），说明土壤含水量不能很好地解释凋落物处理下土壤呼吸速率的变异。表 3 土壤呼吸速率与土壤温度和含水量关系模型参数Table 3 Parameters of the model for the relationship between soil respiration rate and soil temperature and water content处理TreatmentRs=aW+bRs=aebTQ10abR2abR2CK-0.143 97.275 20.118 40.410 30.109 20.973 1*2.98LR-0.088 24.551 60.099 10.311 80.106 80.991 8*2.91LA-0.156 88.358 10.209 60.544 80.105 70.953 7*2.88“*”表示相关性达到极显著水平（P 0.01）。“*”means correlation at extremely significant level(P 0.01).图 4 不同凋落物处理下土壤呼吸速率变化幅度Fig.4 Variation range of soil respiration rate under different litter treatments 3 讨论与结论3.1 讨 论3.1.1 凋落物处理对华山松人工林土壤呼吸的影响凋落物是土壤有机碳的重要来源之一，其分解所产生的 CO2是土壤呼吸的重要组成部分，凋落物输入量的变化必将对土壤碳库和土壤呼吸造成显著影响20。对于不同的森林类型，去除或添加凋落物对土壤呼吸速率均会造成显著的降低或增加9-12。有研究估计，在全球范围内，如果将凋落物去除，土壤呼吸速率可以降低 6%68%13。本研究中，华山松人工林去除凋落物后土壤呼吸速率降低了 26.02%，与其他针叶林相比，低于华北落叶松林的 40.16%21，高于杉木林的 14.97%22，而与马尾松林的 24.96%23接近。另外，本研究中添加凋落物后土壤呼吸速率提高了 29.48%，高于华北落叶松的 16.06%21和杉木的 17.00%22，与马尾松的 27.36%23较为接近，这种差异可能与土壤环境、森林类型及凋落物数量与质量等不同有关。本试验中，土壤呼吸速率因凋落物去除造成的降低程度低于因凋落物添加造成的提高程度，表明不同凋落物处理方式对华山松人工林土壤呼吸速率的影响不是成比例或相等的。这可能是因为新输入的凋落物除了自身分解产生 CO2外，额外的凋落物输入还会刺激现存凋落物的分解3。而且本研究发现随着试验时间的持续，凋落物添加引起的土壤呼吸提高幅度越来越大，进一步验证了这种激发效应，这与王光军等22-23的试验结论一致。然而，也有相关研究发现去除凋落物造成的土壤呼吸的降低幅度大于添加凋落物造成的土壤呼吸的提高幅度3,14，这可能是由于研究区域、地上植被类型、凋落物去除与添加时间、试验周期等不同造成的。由于本研究持续时间较短，所得结论可能存在一定的局限性，是否适用于长时间尺度下土壤呼吸对凋落物变化的响应规律，还需要进一步研究验证。3.1.2 土壤温度和含水量对土壤呼吸的影响土壤温度和含水量作为土壤环境的 2 个重要因子，可以通过影响土壤和根系微生物活动等改变土壤呼吸。本研究的土壤温度和含水量在凋落物去除与添加处理后并无显著变化（图 1），主要原因可能是本试验中的华山松人工林郁闭度较高，进入林内的光照少，从而减少了不同凋落物处理间土壤温度和含水量的差异24。本研究中不同凋落物处理方式下，土壤呼吸速率均与土壤温度之间呈极显著正相关（P 0.01），且土壤温度可以解释土壤呼吸速率 95.37%99.18%的变异。表明土壤温度是华山松人工林土壤呼吸速率的主要影响因素，且不同处理均对土壤呼吸与土壤温度的相关性影响很小，这与目前多数研究结果 一致21-23。崔鸿侠，等：凋落物处理对华山松人工林土壤呼吸的影响96第 2 期土壤呼吸速率温度敏感性系数 Q10值在不同的生态系统中有所不同，随着土壤温度的变化而变 化25。华山松人工林在 3 种处理下 Q10值分别为2.98、2.91 和 2.88，均处于全球 Q10值范围之内（1.8 4.1）26，高于我国亚热带森林的平均值2.5527。本研究中凋落物去除和添加处理均降低了土壤温度的敏感性，表明凋落物输入后对外界环境变化的抵御能力降低，这与彭信浩等21对华北落叶松的研究结论一致，而与李伟等13对米槠人工林的研究结论相反。华山松人工林 3 种凋落物处理下土壤呼吸与土壤含水量之间均没有显著的相关性，说明本研究中的土壤含水量并不是造成凋落物输入量变化后改变土壤呼吸的主要原因，这与王光军等21-22对马尾松林和杉木林的研究结果一致。这可能是因为神农架地区降水量大，土壤在不同季节含水量均较高且较稳定，使土壤含水量没有成为土壤呼吸的限制因子。虽然土壤呼吸与土壤含水量相关性不显著，但是从整个观测期土壤平均含水量来看，表现为 LA CK LR，这与添加凋落物提高土壤呼吸速率，去除凋落物降低土壤呼吸速率的变化规律相对应。说明凋落物输入量改变后，土壤湿度的变化还是会对土壤呼吸的变化产生一定程度的影响14，关于土壤含水量对土壤呼吸的影响机理还有待于深入研究。3.2 结 论通过 1 a 的观测研究，与对照相比，土壤呼吸速率在凋落物去除后降低了 13.81%37.65%，而其在凋落物加倍后提高了 10.82%39.66%。凋落物去除对土壤呼吸速率的降低程度在不同季节存在较大差异，而凋落物添加对土壤呼吸速率的影响程度随着试验时间的推移逐渐增强。土壤温度可以解释不同凋落物处理下土壤呼吸速率95.37%99.18%的变异，表明华山松人工林土壤呼吸的主要影响因子是土壤温度，凋落物去除和添加处理均降低了土壤呼吸的温度敏感性。参考文献：1 吕富成,王小丹.凋落物对土壤呼吸的贡献研究进展 J.土壤,2017,49(2):225-231.LYU F C,WANG X D.Contribution of litters to soil respiration:a reviewJ.Soils,2017,49(2):225-231.2 LAL R.Soil carbon sequestration impacts on global climate change and food securityJ.Science,2004,304(5677):1623-1627.3 高强,马明睿,韩华,等.去除和添加凋落物对木荷林土壤呼吸的短期影响 J.生态学杂志,2015,34(5):1189-1197.GAO Q,MA M R,HAN H,et al.Short-term effects of aboveground litter exclusion and addition on soil respiration in a Schima superba 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