稻田福寿螺的发生、危害及其防控技术研究进展.pdf
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1、中国水稻科学(Chin J Rice Sci),2024,38(2):127139 http:/ 127 DOI:10.16819/j.1001-7216.2024.230807 稻田福寿螺的发生、危害及其防控技术研究进展 吕海涛1,2 李建忠3 鲁艳辉2 徐红星2 郑许松2,*吕仲贤1,2,*(1浙江农林大学 现代农学院,杭州 311300;2浙江省农业科学院 植物保护与微生物研究所/农产品质量安全危害因子与风险防控国家重点实验室,杭州 310021;3衢州市衢江区农业技术推广中心 浙江 衢州 324002;*通信联系人,email:;)Research Progress on the Da
2、mage and Management of Apple Snails(Ampullariider:Pomacea)in Paddy Fields L Haitao1,2,LI Jianzhong3,LU Yanhui2,XU Hongxing2,ZHENG Xusong2,*,L Zhongxian1,2,*(1Modern Agricultural College of Zhejiang A&F University,Hangzhou 311300,China,2State Key Laboratory for Managing Biotic and Chemical Threats to
3、 the Quality and Safety of Agro-products,Institute of Plant Protection and Microbiology,Zhejiang Academy of Agricultural Sciences,Hangzhou 310021,China;3Centre of Agro-technology and Extension of Qujiang,Quzhou 324002,China;*Corresponding author,email:;)Abstract:Rice is a widely cultivated food crop
4、 in China and around the world,with over half of the global population depending on it as their primary food source.Apple snails(Ampullariider:Pomacea),as an invasive species,poses a significant threat to rice production,garnering extensive attention in China.From sowing to field sundrying,rice is s
5、usceptible to being bitten by apple snails.During sowing,it bites the embryo of rice seeds,and at the seedling stage,it attacks the entire seedling,leading to a reduction in rice seedlings and effective tillers,significantly impacting rice yield.This paper reviews the species,biological characterist
6、ics,damage patterns in paddy fields,field prevention and control technology,and resource utilization of apple snails.The aim is to lay a foundation for further prevention and control measures in paddy fields,ultimately increasing rice yield and quality and minimizing economic losses for farmers.Key
7、words:apple snails;rice;damage;management 摘 要:水稻是我国乃至全世界重要的粮食作物之一,全球一半以上的人口以稻米为主要食物来源。福寿螺作为一种外来入侵生物对水稻构成的巨大威胁已经受到了国内的广泛关注。水稻从播种至搁田前都会受福寿螺啮食,播种时啮食稻种的芽胚,苗期啮食幼苗整株,导致水稻缺苗和有效分蘖减少,特别是在直播稻种植面积不断增加的情况下,水稻产量受到严重影响。本文综述了福寿螺的种类、生物学特性、稻田为害规律、田间防控技术及资源化利用等,并在此基础上对福寿螺防控及其可持续利用进行展望,旨在为进一步防控稻田福寿螺,保障水稻的产量与质量,降低农户经济损
8、失提供依据。关键词:福寿螺;水稻;危害;防控 福寿螺(Ampullariider:Pomacea),又名金苹果螺、大瓶螺、金宝螺,属软体动物门(Mollusca)腹足纲(Gastropoda)前鳃亚纲(Prosobranchia)中腹足目(Mesogastropoda)瓶螺科(Pilaidae)。它原产于南美洲亚马逊河流域1,后来传播到中国台湾、日本、菲律宾和马来西亚等地。福寿螺在 20 世纪 80 年代引入我国。由于口味较差,人们随意将其抛弃到各种水体环境中2。由于其极强的繁殖能力以及缺乏天敌的制约,加上适宜的环境条件,福寿螺在野外迅速扩散,严重破坏了入侵地的生态平衡3-4。福寿螺主要啮食水
9、稻幼苗,导致水稻分蘖数减少、有效穗数不足,甚至整片水稻被啃食至断垄,严重影响水稻产量5。福寿螺的食性广泛,通过摄食淡水植物和与其他生物竞争淡水水生资源,对水体食物链结构和生物多样性造成一系列损害,严重威胁水生生态安全,因此被列为世界 100 种最严重的外来入侵物种之一6-7。近年来,随着冬季温度升高,直播稻和种养结合面积不断扩大,同时,一些高效灭除福寿螺的化学农药因水体环境污染而被禁用,福寿螺种群迅速扩大,危害急剧加重,已成为我国南方水收稿日期:2023-08-18;修改稿收到日期:2023-11-30。基金项目:浙江省重点研发计划资助项目(2020C02001)。128 中国水稻科学(Chi
10、n J Rice Sci)第38卷第2期(2024年3月)稻及其他水生作物上的重要害虫。1 福寿螺的种类和分布 基于传统分类学的鉴定方法,入侵我国的福寿螺主要被认为是小管福寿螺(Pomacea canaliculata)和斑点福寿螺(Pomacea maculate)。随着基因鉴定水平的提高和分析方法的改进,研究者对福寿螺种类的起源有了更清晰的认识。蒲佳佳等9研究使用线粒体 COI 基因序列对我国长江下游地区的多个福寿螺种群进行鉴定,单倍型网络分析显示长江下游地区的小管福寿螺主要来自阿根廷;而长江以北的江苏地区的斑点福寿螺可能是由国内已有分布区扩散而来,其起源地在巴西。全球气候变暖也加剧了福寿
11、螺向南向北扩散的趋势。据 2022 年的报道,山东省首次发现了福寿螺入侵,经过多重 PCR 和测序鉴定为小管福寿螺和斑点福寿螺10。目前的种类鉴定结果显示,小管福寿螺在我国分布最广,南方各省均有分布,而斑点福寿螺分布于四川盆地、浙江、江苏和香港11-13。此外,由 Yang 等鉴定并命名的隐存种隐秘福寿螺(Pomacea occulta)也已扩散至浙江、福建、广东、广西、海南、贵州、云南、重庆、江西、湖南、四川14。2 福寿螺的生物学特性 福寿螺是雌雄异体,雄螺的螺厣中央凸起,厣边缘向内;雌螺壳口单薄,外唇直或略弯,厣周缘平。三种福寿螺形态区别见表 1。雌雄螺在水中交配,雌螺夜间在植物的茎秆、
12、田埂、杂草等离水面1080 cm 的地方产卵,产卵量可达 2001000 粒15。新卵呈现鲜红色且被黏液包裹,卵块呈蜂窝状,随着时间的推移颜色逐渐变淡,直至破壳时变为白色。卵块的孵化时间受环境温度影响,2732下,卵块孵化时间为 8 16 d。孵化后的幼螺生长发育很快,3 个月便能达到性成熟。在气候适宜的地区,全年可发生 23 代。福寿螺强大的繁殖能力是其泛滥成灾的重要原因之一。福寿螺食性较杂,但只取食水中或漂浮在水面上的饵料,除了水稻、茭白、浮萍等常见植物外,水中的动物腐肉以及小虾等也可作为其食物16。福寿螺喜阴湿,具有避光性,夜间和阴天活跃。广泛分布于南方地区的水体环境中,尤其是饵料充足的
13、农田的浅水区。作为两栖淡水贝类,福寿螺的生存能力很强,能够通过鳃、气管、肺囊实现水体和陆地不同生境的转换。福寿螺的行动缓慢,流动的水源会加快福寿螺的迁移,例如通过水渠灌溉实现短距离的跨田迁移。此外,人为扩散以及通过攀附船只、船壁带卵等方式也会造成福寿螺的迁移。福寿螺对环境温度具有较强的耐受性,在 36条件下处理 21 d 仍有 50的生存率,42下平均生存时间为 2.57 d。福寿螺不耐低温,在偏离适温的低温下福寿螺生长缓慢,6下 7 d 内全部死亡17。因此,它会通过蛰伏和冬眠的方式来抵御高温和严寒18。福寿螺应对环境变化进行的休眠活动是当生境干涸或外界温度在 39以上或 15以下时进行的,
14、会选择群体密度较低的区域,钻入泥土中,紧闭厣甲,逐步进入休眠状态,时间可长达 36 个月之久;当温度、水分条件适宜时,福寿螺可全年活动,无休眠期。野外福寿螺的越冬习性是钻入泥土、水草丛、枯枝烂叶之中进行越冬。有研究表明,在 10 月上旬将福寿螺埋入菜地约 20 cm 深处,翌年 4 月挖出仍有 3.7%存活19。同时,福寿螺的耐表 1 福寿螺的形态区别21-22 Table 1.Morphological differences among different species of apple snails21-22 形态特征 Morphological features 斑点福寿螺 P.ma
15、culata 小管福寿螺 P.canaliculata 隐秘福寿螺 P.occulta 成螺外壳 Adult shell 厚,一般光滑,轴向生长线较细和周期性生长停滞,螺纹较多 薄,光滑 厚,一般光滑,轴向生长线较细和周期性生长停滞,螺纹较多,螺旋沟槽线较浅体螺层肩 Body whorl shoulder 角形 圆形 角形 内唇膜 Inner pallial lip 黄色至橙红色 无色 黄色至橙红色 厣甲 Operculum 坚硬、厚度均匀 柔韧、边缘较薄 柔韧、边缘较薄 卵块卵数 Eggs per clutch 1004500 121000 871000 平均卵径 Average egg d
16、iameter 2.00 mm 3.00 mm 2.38 mm 初孵幼螺的平均高度 Mean hatching height 1.249 mm 2.754 mm 2.23 mm 初孵幼螺的平均宽度 Mean first whorl width of hatching 0.812 mm 2.406 mm 2.11 mm 吕海涛等:稻田福寿螺的发生、危害及其防控技术研究进展 129饥力也很强,软体组织在休眠期间能进行一定程度的自我消耗,饥饿处理 98 d 仍能存活20。3 稻田福寿螺的发生与危害 福寿螺主要来源于土壤残留以及灌溉水入侵。福寿螺具有独特的防御机制,当遭遇高温干旱或稻田水位有碍行动时,
17、它会钻入湿润的土壤中,并闭紧厣甲以自我保护。在低温胁迫时(15),福寿螺钻入 510 cm 深的土层进行冬眠,待气温回升和水源充足后,它们恢复活动和繁殖。因此,在水稻种植前期,田块中可能已存在福寿螺的螺源。我国南方地区水系发达,河流众多,农业灌溉便捷的同时也加剧了福寿螺的扩散。原先没有福寿螺的水体环境可能因为灌溉及台风、暴雨等极端天气的影响而受到附近田块中已存在的福寿螺入侵23。此外,灭螺不彻底、随意丢弃等原因也可能导致福寿螺的再次返田。在水稻的生长发育过程中,福寿螺对水稻的危害主要发生在苗期,无论是直播还是移栽,福寿螺都能造成严重的危害。福寿螺每天可取食约 724 棵水稻幼苗24-25,通过
18、啮食秧苗主蘖和有效分蘖,导致有效穗数明显减少。一般情况下,会造成有效穗减少 11.5%,减产 8.4%;严重时减产可达 50%以上,甚至造成颗粒无收26-27。在稻田生态系统中,福寿螺的食量极大,可以 24 h不停进食,其排泄物还会造成水体环境污染28。此外,福寿螺还威胁着稻田中的土著水生生物,破坏原有食物链,对稻田生态系统造成负面影响29-31。4 影响福寿螺发生的主要环境因素 福寿螺现已成为我国南方稻田中最常见的外来入侵生物,对粮食安全生产造成了巨大的影响。一般情况下,福寿螺对水稻的危害主要与螺的大小以及水稻的秧龄有关。然而,在实际生产过程中,福寿螺对水稻的危害规律与螺、水稻、稻田环境三者
19、之间的变化密切相关。已有研究报道指出,水位、温度和食物是影响福寿螺行为和繁衍的重要因素。因此,明确温度、水位和食物等外界因素影响的前提下,研究福寿螺对水稻的危害规律至关重要。4.1 温度 温度是决定水生动物分布的关键因子,同时也影响其摄食、生长和繁殖17。Estebenet 等32研究发现在 929的温度范围内,温度升高能够促进福寿螺的生长和繁殖。福寿螺对温度的适应范围为83033,在 1530的温度范围,成螺和幼螺的摄食率随温度升高而逐渐升高34。当水体温度在10左右时,福寿螺的活动较为缓慢;在 15左右时,它们恢复了活跃度;而在 20以上时,它们变得极其活跃。在 30的温度下,福寿螺在进食
20、时会保持稳定的活性35。此外,还有研究表明,平均气温越高,福寿螺的性成熟越早,气候变暖加快了田间福寿螺的增殖36。反观温度对水稻生长发育的影响,在温度约为 28时,水稻幼苗的发芽最为适宜37。由于福寿螺喜欢取食植物的幼嫩部分,特别是芽和嫩叶38,直播稻的播种期与福寿螺的活跃期高度重合加剧了福寿螺对水稻的危害。4.2 田间水层深度 稻田水层深度是影响福寿螺对水稻危害的重要因素。生产中,水稻不同生育阶段灌水的上限指标为田面水层 25 cm,灌水的下限指标为根层土壤饱和含水率 50%80%39。研究发现,当水位为 5 cm时,福寿螺对水稻的危害明显高于水位为 2 cm40。当稻田水位满足福寿螺的活动
21、条件时,它们的取食效率会提高,从而加重对水稻的危害41。相反,当水深低于福寿螺壳的高度时,它们的运动受到限制,表现为行动缓慢,取食效率下降42。然而,值得注意的是,幼螺具有较高的取食率43,即使在低水位下,它们也会对萌发的水稻种子和幼苗造成严重的危害。因此,相比幼螺,大螺的危害更容易通过降低稻田水位来进行控制44。但是,当稻田水位过低时,福寿螺会通过挖掘土壤来掩埋自己45,它们一般会完全埋在泥土中,通常刚好在土壤表面以下,个别个体可能会埋在土壤 510 cm 深处46。土壤环境为福寿螺提供庇护维持种群数量,这给后续的水稻生产管理埋下了隐患。在搁田期间,福寿螺的数量明显下降。在晚稻种植前进行翻耕
22、时,可以发现躲藏在土壤中的福寿螺。当气温逐渐降低,田间停止灌水时,福寿螺开始钻入泥中越冬47-48。4.3 寄主 福寿螺主要以绿色植物为食,也会取食鱼类尸体,甚至会攻击小动物活体,这种多样化的食性使其具有较强的环境适应性。叶建人等对稻田水域及周边生境的 24 科 43 种植物进行了试验,发现福寿螺可以取食受试植物的根、茎、叶和果实,在可选择的条件下,福寿螺对不同寄主植物表现出明显的取食偏好性。对于表皮角质柔软细嫩的植物如紫萍Spirodela polyrrhiza(L.)Schleid、满江红Azolla imbricata(Roxb.)Nakai、水 葫 芦 Eichhornia 130 中
23、国水稻科学(Chin J Rice Sci)第38卷第2期(2024年3月)crassipes(Mart)Solms等,福寿螺取食较多且较快,而对质地较硬且纤维含量高的香蒲(Typha minima)等植物的取食较少49。对同种食物,福寿螺在寄主植物幼苗期表现出“暴食”的现象,或者偏好取食植物的嫩芽和新叶,例如福寿螺对水稻嫩苗的取食十分活跃,对分蘖期结束之后的水稻植株则几乎没有直接危害。植物中氮和磷含量对提高福寿螺的取食适口性、生长发育和子代数量具有重要作用,而植物的韧性、纤维素和酚类物质对福寿螺各个生长阶段都具有明显的抑制作用50-52。福寿螺倾向于取食具有高营养(效益)和低防御特性(成本)
24、的植物,以最大限度地提高能量摄入和适应性53-55。这一特点可以用于筛选或设计福寿螺的诱食植物、诱食剂或驱避剂,加强福寿螺的防控。4.4 其他因素 福寿螺对水稻的危害程度与螺的田间密度和大小密切相关。在整个水稻生长发育期间,当田间福寿螺密度为 1 只/m2和 8 只/m2时,水稻产量分别降低 20%和 90%56。螺密度越大,危害程度越高,反之亦然。不同大小的螺对水稻的危害程度也存在显著差异,壳高大于 5 cm 的福寿螺对水稻的危害程度比壳高小于 2 cm 的福寿螺高出 3 倍,而壳高小于 5 mm 的幼螺主要以藻类和有机碎屑物质为食57。通常情况下,福寿螺的体重与水稻受害株数成正比。以 2.
25、53.0 叶期的水稻为例,体重在 20 g 以上的福寿螺每天可为害 3752 株水稻,体重在 12 g 左右的福寿螺每天可为害 2025 株水稻,而体重在 5 g 以下的福寿螺每天为害的水稻株数为 313 株58。福寿螺对水稻的危害程度还与水稻的抗虫性、抗倒伏能力和植株粗细程度等因素有关59。福寿螺对茎秆纤细、抗虫性较弱的水稻品种的取食效率更高,易倒伏的水稻品种则更易被福寿螺取食。水稻的播种方式和时间也会影响福寿螺对水稻的危害程度。福寿螺对直播稻的危害期长达 4 周,而对于移栽稻的危害时长为 23 周,在移栽 5 周后,福寿螺对水稻则几乎没有取食为害现象60-61,水稻幼苗期是防治福寿螺的关键
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