基于碳氮稳定同位素的太湖鱼类营养生态位研究.pdf
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1、DOI:10.15928/j.1674-3075.202201240027收稿日期:2022-01-24修回日期:2023-03-19基金项目:国家重点研发计划项目(2018YFC0407200)。作者简介:刘素群,1997年生,女,硕士研究生,研究方向为湖泊生态学。E-mail:通信作者:刘学勤,1979年生,男,副研究员,主要从事河流泛滥平原生态学及水文生态学研究。E-mail:基于碳氮稳定同位素的太湖鱼类营养生态位研究刘素群1,2,申明华1,2,刘学勤1(1.中国科学院水生生物研究所,湖北 武汉 430072;2.中国科学院大学,北京 100049)摘要:为探究太湖鱼类的营养生态位特征,
2、20192020年开展了鱼类碳氮稳定同位素调查,运用贝叶斯稳定同位素椭圆模型解析了鱼类的营养生态位大小及生态位重叠,运用双基线法分析了鱼类的营养级。结果显示,鱼类13C值为-27.67-17.92,15N值为6.0220.31。营养生态位大小(SEAc值)为0.14220.432,其中黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco)的生态位最大,光泽黄颡鱼(Pelteobagrus nitidus)的生态位最小。刀鲚(Coilia na-sus)、陈氏短吻银鱼(Salangichthys tangkahkeii)和鲢(Hypophthalmichthys molitrix)的SEAc值
3、均较小,表明其可利用的食物源和生境范围较窄,鳙(Aristichthys nobilis)的SEAc值较大,表明其可利用的食物源和生境范围较广。鱼类的营养生态位重叠度为070.6%。大银鱼(Protosalanx hyalocranius)与翘嘴鲌(Culter alburnus)的生态位重叠度最大(70.6%),其次为中国花鲈(Lateolabrax maculatus)与翘嘴鲌(39.9%),其余物种间的生态位重叠度为038.9%。刀鲚与其他肉食性鱼类的生态位重叠度较小,表明二者间的食物资源竞争较弱。陈氏短吻银鱼与鲢、鳙在生态位上存在明显的分离,这与陈氏短吻银鱼专食浮游动物有关。鱼类营养级
4、为0.733.62,鮠(Leio-cassis sp.)的营养级最高,泥鳅(Misgurnus anguillicaudatus)的营养级最低。研究表明,鱼类营养生态位大小与其摄食的食物种类以及对不同生境的利用程度有关,大部分鱼类之间的生态位重叠度较低,说明其在资源利用上存在较大分离。研究结果可为太湖鱼类食物网分析及渔业资源管理提供基础数据。关键词:稳定同位素;营养生态位;生态位重叠;营养级;太湖鱼类中图分类号:Q148文献标志码:A文章编号:1674-3075(2023)05-0076-08水 生 态 学 杂 志Journal of HydroecologyVol.44,No.5第 44 卷
5、第 5 期2023年9月Sep.2023生态位是生态学研究的重要内容(朱春全,1997)。目前,有关生态位的定义被普遍接受的是Hutchinson(1957)提出的超体积生态位(hypervolume niche)概念框架,其将生态位定义为“所有的能够允许个体或物种无限期地存在的变量集合”。营养生态位指个体或物种对食物资源能够实际和潜在占据、利用或适应的部分,营养生态位不仅体现了物种自身的营养需求,同时反映了物种在生态系统中所处的营养层次(地位)和功能(康乐和陈永林,1994)。营养生态位研究对于理解物种的食物资源利用、种间相互作用以及食物网结构与功能(如物质循环与能量流动)均有重要作用(Be
6、gon et al,2006);同时,生态位研究也可为生态系统管理提供理论支撑,如应用于外来种控制、渔业资源管理、生态修复等(Taylor et al,2018;Vasquez et al,2021;Wainright et al,2021)。营养生态位包括生态位大小(宽度)、生态位重叠和营养级,其定量研究主要基于食性分析。在鱼类生态学中,胃肠内含物分析及稳定同位素示踪是两种主要的食性分析方法(Nithirojpakdee et al,2014)。胃肠内含物分析可直接观察鱼类摄取的食物种类,但存在一定的偶然性,不能反映鱼类的长期食性。稳定同位素分析可反映鱼类长期的摄食情况以及对不同生境的利用,
7、但对食物种类的确定较为粗略(王姝然,2019)。在生态位研究中,基于碳、氮等稳定同位素的分析方法已较为成熟,在指标的量化上也较为有效和准确(Rahman et al,2021;Wang et al,2021)。太湖是长江中下游典型的浅水湖泊,也是我国重要的渔业生产基地。近年来,受江湖阻隔、富营养化和过度捕捞等影响,太湖渔业资源不断衰退,鱼类组成也发生了较大变化(张彤晴等,2016)。这些环境干扰必然会对其营养生态位产生影响。目前,针对太湖鱼类食物网结构及Ecopath模型有较多研究(徐德琳,2013;李云凯等,2014;Li et al,2018)。然而,现有研究多关注鱼类的营养级特征,对生态
8、位大小及生态位重叠等缺乏分析;同时,大部分研究采用的是2010年以前的采集数据。近10年来,太湖水环境及鱼类群落均发生了较大变化(张翔等,2021),因此,有必要开展太湖鱼类营养生态位研究,以了解鱼类对不同生境的2023 年第 5 期利用情况。鉴于太湖于2020年10月开始实行“十年退捕”,整个太湖水域全面退出生产性捕捞,本研究于2019-2020年对太湖鱼类的碳氮稳定同位素进行调查,分析鱼类的营养生态位特征,以期为太湖鱼类食物网研究、渔业资源管理及“十年退捕”后的生态修复效果评估提供基础资料及科学依据。1 材料与方法1.1 研究区域概况太湖(305540313258 N,1195232120
9、3610 E)地处长江三角洲南缘,横跨苏浙两省,北临无锡,南濒湖州,西依宜兴,东近苏州、吴江,湖泊面积约2 338 km2,湖岸线全长约393 km,平均水深1.9 m(秦伯强和罗潋葱,2004)。1.2 样品采集与处理分别于2019年10-11月和2020年9-11月开展鱼类稳定同位素样品采集与处理(王姝然,2019;徐军等,2020)。鱼类样品主要在苏州市相城区的望渔村、吴中区的渔港村以及2个渔村之间的沿岸渔码头采集;其中,渔港村是太湖最大的渔港。渔民使用的渔具主要有渔簖、刺网、地笼。收集不同种类的渔获物,鱼类经分类鉴定、个体体长和体重测量后,取背部肌肉用于稳定同位素分析。个体较小的鱼类取
10、35尾肌肉混合后作为1个样品,个体较大的鱼类每尾取1个样品。在渔获物调查中,同时收集了螺类和蚌类等底栖动物,作为营养级计算中的基线生物。收集的螺类主要为环棱螺(Bellamya sp.),蚌类主要为河蚬(Corbicula fluminea)。环陵螺取腹足肌肉,河蚬取斧足肌肉。所有样品冷冻保存,带回实验室在60下烘干至恒重。烘干的样品经碾磨后放入干燥器中保存,用于稳定同位素分析。鱼类样品共采集132份,螺类和蚌类样品共21份。肌肉样品经过均质碾磨,用 4 mm6 mm 或5 mm9 mm的锡杯包裹,送入Delta V Advantage同位素质谱仪(Thermo Fisher Scientif
11、ic,Germany)进行碳氮稳定同位素测定,参考标准分别是美国拟箭石(PDB)和空气中的氮气(N2),标准品分别是USGS40和USGS41。稳定同位素样品的测定在中国科学院水生生物研究所分析测试中心进行。测定结果以X形式表示(Peterson&Fry,1987),计算公式如下:X=(Rs/Rst-1)1000式中:X代表13C或15N,Rs和Rst分别为测定样品和参考标准样品的同位素比值(13C/12C或15N/14N)。样品分析误差在0.3以内。1.3 数据分析对于生态位大小的量化,Layman等(2007)提出了基于碳氮稳定同位素双坐标图的生态位总面积(TA,2)指标,计算13C15N
12、双坐标图中样点围成的凸包面积。该指标反映了物种或群落占据营养生态位空间的总量,但受样本量的影响较大。为克服样本量的影响,Jackson等(2011)随后提出了标准差椭圆面积(SEAc,2)指标,该指标计算13C15N双坐标图中样点的标准差椭圆面积,包含40%置信区间的数据,反映了物种或群落占据多维空间的核心区域大小。由于采集的样本量较小(312个),本研究同时采用TA和SEAc定量分析鱼类生态位大小,TA仅用于群落生态位量化,SEAc同时用于群落和物种生态位计算。运用贝叶斯稳定同位素椭圆模型(R软件SIBER包)计算了物种及群落的生态位大小,因SEAc计算要求样本数量不低于 3 个(Jacks
13、on et al,2011;R CoreTeam,2021),故本研究仅对满足计算要求的19种鱼类进行了分析。营养生态位重叠度计算公式如下:D=S0/S式中:D为物种间的营养生态位重叠度,S0为物种1标准差椭圆和物种2标准差椭圆的重叠区域面积,S 为物种 1 和物种 2 中较大的标准差椭圆面积(Jackson et al,2011)。营养级计算采用Post(2002)提出的双基线法。本研究中采用环棱螺和河蚬分别作为碎屑食物链和浮游食物链基础计算鱼类的营养级(Trophic position,TP),计算公式如下:TP=+15Nc-15Nb1+15Nb2(1-)/F式中:为基线生物的营养级(=2
14、,本研究中基线生物为初级消费者);15Nc为鱼类的15N值;F为15N的营养富集度,取值为3.4(Post,2002);为鱼类能量来自于浮游食物链的比例,计算公式如下:=(13Cc-13Cb2)/(13Cb1-13Cb2)式中:13Cc为鱼类的13C值;13Cb1和15Nb1分别为河蚬的13C和15N值;13Cb2和15Nb2分别为环棱螺的13C和15N值。数据分析在R 4.0.4和Excel 2019中完成。2 结果2.1 鱼类碳氮稳定同位素分布本次调查共采集鱼类 37 种(表 1)。鱼类 13C值为-27.67-17.92,15N 值 为 6.0220.31(表 1、图1)。13C均值最大
15、的为红鳍原鲌(Chanod刘素群等,基于碳氮稳定同位素的太湖鱼类营养生态位研究772023 年 9 月水 生 态 学 杂 志第 44 卷第 5 期ichthys erythropterus)(-20.51),最 小 的 为 飘 鱼(Pseudolaubuca sinensis)(-27.67)。15N均值最大的为鮠一种(Leiocassis sp.)(19.20),最小的为泥鳅(Misgurnus anguillicaudatus)(9.61)。不同摄食类群之间13C值差异不明显(P=0.92),15N值差异显著(P0.001)。大部分鱼类样点聚集,小部分鱼类飘鱼、黄鳝(Monopterus
16、albus)、泥鳅、鲫(Carassius auratus)等样点离散(图1)。鱼类食性浮游生物食性草食性杂食性肉食性序号12345678910111213141516171819202122232425262728293031323334353637种类鲢 Hypophthalmichthys molitrix鳙Aristichthys nobilis陈氏短吻银鱼 Salangichthys tangkahkeii鳊 Parabramis pekinensis草鱼 Ctenopharyngodon idella鳑鲏 Rhodeus spp.贝氏 Hemiculter bleekeri Hem
17、iculter leucisculus黑鳍鳈 Sarcocheilichthys nigripinnis花 Hemibarbus maculatus麦穗鱼 Pseudorasbora parva飘鱼 Pseudolaubuca sinensis棒花鱼Abbottina rivularis鲫 Carassius auratus鲤 Cyprinus carpio泥鳅 Misgurnus anguillicaudatus圆尾拟鲿 Pseudobagrus tenuis黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco光泽黄颡鱼 Pelteobagrus nitidus瓦氏黄颡鱼 Pelteobag
18、rus vachelli长须黄颡鱼 Pelteobagrus eupogon双带缟虾虎鱼 Tridentiger bifasciatus子陵吻虾虎鱼 Rhinogobius giurinus黄鳝 Monopterus albus青鱼 Mylopharyngodon piceus鳗鲡Anguilla japonica刀鲚 Coilia nasus大银鱼 Protosalanx hyalocranius鲇 Silurus asotus红鳍原鲌 Chanodichthys erythropterus蒙古鲌 Culter mongolicus翘嘴鲌 Culter alburnus中国花鲈 Lateol
19、abrax maculatus沙塘鳢 Odontobutis obscurus乌鳢 Channa argus鮠一种 Leiocassis sp.鳡 Elopichthys bambusa体长/cm39.5042.5023.0040.804.806.2025.8034.0022.7044.004.507.0012.0014.2010.0012.0010.0012.5015.0025.007.7010.507.7010.0023.5025.5041.5015.0017.5018.0024.509.9019.509.0010.0018.0012.8017.005.404.90-55.50-13.50
20、27.509.8013.8017.5018.0031.0037.2016.0051.5038.5045.508.8012.0017.5037.0016.0016.5040.00样本量/个3555225237111812427312115118811253562113C/平均值-22.31-21.66-23.37-22.75-21.36-21.59-25.56-23.06-21.48-21.32-21.27-27.67-22.79-23.42-20.64-20.53-22.86-21.05-24.95-22.95-22.33-22.85-22.23-25.98-25.66-23.48-21.58
21、-21.52-21.19-20.51-20.93-21.76-22.76-23.82-22.50-21.32-22.04标准误0.240.560.240.623.440.380.260.230.600.65-0.420.340.760.340.640.12-0.40-0.39-0.580.50-0.100.591.370.971.460.71-15N/平均值11.8516.2316.1712.0113.5415.9211.4514.8915.7317.6516.0214.7016.659.7715.119.6115.5716.6216.7716.6917.7417.1917.099.8714.
22、2516.5918.2317.9317.3017.8317.6217.5217.8015.8916.4419.2017.53标准误0.451.360.101.850.410.020.690.600.860.32-1.610.332.980.611.220.08-0.19-0.26-0.160.66-0.410.710.730.230.610.06-表 1 太湖鱼类的13C值和15N值Tab.1 The 13C and 15N values of fish in the Taihu Lake注:“-”表示无数据。Note:-indicates no data.782023 年第 5 期15N/浮
23、游生物食性20181614121086-28-26-24-22-20-18-1613C/草食性杂食性肉食性图中数字表示鱼类序号图1 太湖鱼类的13C和15N值Numbers indicate fish species listed in Tab.1Fig.1 The 13C and 15N signatures of fish speciesin the Taihu Lake2.2 鱼类营养生态位鱼类群落生态位大小的TA值为48.962,SEAc值为12.432。位于凸包顶点的鱼类有飘鱼、鲫、泥鳅、光泽黄颡鱼(Pelteobagrus nitidus)、黄鳝、红鳍原鲌和鮠一种(图2)。2015
24、10015N/-30-28-26-24-22-20-1813C/虚线表示凸包面积(TA),实线表示标准差椭圆面积(SEAc)图2 太湖鱼类群落的营养生态位分布特征The dotted line represents the convex hull area,and the solid linerepresents the standard ellipse areaFig.2 Trophic niches of the fish communityin the Taihu Lake各 种 类 生 态 位 大 小 的 SEAc 值 在 0.14220.432(图 3)。黄颡鱼(Pelteobagr
25、us fulvidraco)SEAc值(20.432)最大,其次依次是鳊(Parabramispekinensis)(19.782)、鲫(16.542)、鳙(Aristichthysnobilis)(15.682)、中国花鲈(Lateolabrax maculatus)(15.522)、泥鳅(13.52)等,光泽黄颡鱼SEAc值(0.142)最小。0光泽黄颡鱼36912151821SEAc/2陈氏短吻银鱼鲢黄鳝刀鲚贝氏鲤沙塘鳢黑鳍鳈花大银鱼翘嘴鲌乌鳢泥鳅中国花鲈鳙鲫鳊黄颡鱼鱼名Fish species图3 太湖鱼类的营养生态位Fig.3 Trophic niches(SEAc values)o
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