基于核桃生理特征变化的越冬冻害监测指标研究.pdf
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1、46中国果树,2023(9):46-52本文于 2023-01-09 收到,2023-04-29 收到修改稿。*国家自然科学基金项目(41975146)。张倩 E-mail:;吉春容为通信作者,E-mail:。DOI:10.16626/ki.issn1000-8047.2023.09.009基于核桃生理特征变化的越冬冻害监测指标研究*张倩1,2,张载勇1,吉春容2,刘爱玲3,陈雪3(1 中国气象局气象干部培训学院新疆分院,乌鲁木齐 830013)(2 新疆兴农网信息中心,新疆农业气象台)(3 新疆农业大学)摘要以新疆阿克苏地区 2 个主栽核桃品种的 1 年生枝条为试验材料,采用人工模拟低温的方
2、式,测定分析不同低温及低温持续时间下枝条叶绿素荧光参数、质膜透性和可溶性糖含量的变化特征。结果表明:随着处理温度的降低,2 个核桃品种枝条的基础荧光(Fo)呈先上升后缓慢下降趋势,光能转换效率(Fv/Fm)呈下降趋势,-18-21 的低温造成了枝条光系统(PS)的结构损伤;枝条的相对电导率随温度的降低及低温持续时间的延长呈不断上升趋势,且在-18-21 大幅度增加,根据相对电导率进行 Logistic 方程拟合得出 2 个核桃品种的半致死温度均在-22 左右;枝条的可溶性糖含量随温度的降低呈先上升后下降趋势,且对-18-21 的低温较为敏感。结合低温模拟试验和越冬期冻害历史灾情资料,以-20、
3、-22、-24 及其低温持续时间分别构建了核桃越冬冻害不同等级的综合监测指标,为有效预警和防冻减灾提供科学依据和指导。关键词核桃;低温;生理特征;越冬冻害;监测指标中图分类号:S664.1文献标志码:A文章编号:1000-8047(2023)09-0046-07R Re es se ea ar rc ch h o on n m mo on ni it to or ri in ng g i in nd de ex x o of f w wi in nt te er r f fr re ee ez zi in ng g i in nj ju ur ry y b ba as se ed d o on
4、 n p ph hy ys si io ol lo og gi ic ca al lc ch ha ar ra ac ct te er ri is st ti ic c c ch ha an ng ge e o of f w wa al ln nu ut tZHANG Qian1,2,ZHANG Zaiyong1,JI Chunrong2,LIU Ailing3,CHEN Xue3(1 Xinjiang Branch of China Meteorological Administration Training Center,Urumqi 830013)(2 Xinjiang Xingnong
5、 Information Center,Xinjiang Agro-meteorological Observatory)(3 Xinjiang Agricultural University)A Ab bs st tr ra ac ct tThe annual branches of two main walnut cultivars in Xinjiang Aksu area were used as experimental materials,and the change characteristics of chlorophyfluorescence parameters,plasm
6、a membrane permeability and soluble sugarcontent in branches under different low temperature and low temperature duration were measured and analyzed by usingartificial simulation of low temperature.The results showed that with the decrease of treatment temperature,the basalfluorescence(Fo)increased
7、first and then decreased slowly,and the light energy conversion efficiency(Fv/Fm)decreased.The low temperature between-18 and-21 caused the structural damage of photosystem(PS)in the branches;the relative conductivity of branches increased with the decrease of temperature and the increase of low tem
8、peratureduration,and increased greatly between-18 and-21.According to Logistic equation fitting,the semi-lethaltemperature of two walnut varieties was about-22;the soluble sugar content of the branches first increased and thendecreased with the decrease of temperature,and it was sensitive to the low
9、 temperature between-18 and-21.Combined with low temperature simulation test and historical disaster data of freezing injury during overwintering period,comprehensive monitoring indexes of walnut winter freezing injury with different grades were constructed at-20,-22,-24 and their duration,so as to
10、provide basis and guidance for effective early warning,antifreeze and disaster reduction.K Ke ey y w wo or rd ds swalnut;low temperature;physiological characteristic;winter freezing injury;monitoring index核桃是新疆优质特色林果树种,在新疆栽培历史悠久、种植面积大,主要分布在新疆阿克苏、喀什、和田等地区,核桃已成为当地农民增收、农业经济发展的重要支柱产业1。进入 21 世纪以来,随着气候变化,
11、冬季异常低温现象频发,果树越冬冻害的风险不断加大。2008 年 1 月 15 日至 2 月中旬,47张倩,张载勇,吉春容,等:基于核桃生理特征变化的越冬冻害监测指标研究南疆地区罕见的持续低温和异常降雪使林果业遭受严重冻害,核桃、枣幼树受灾面积占新定植的 35%以上2-3。2011 年 1 月的低温,使东疆和南疆地区的林果遭受严重的越冬冻害4。越冬冻害已成为影响和制约新疆林果业可持续发展的主要限制性因素。越冬期冻害是指在越冬期间,由于植物长时间处于 0 以下低温而丧失生理活动能力,造成植物受害或死亡的现象5-6。严重的冻害不仅会影响果树长势,使整个植株或一些枝条、花芽受冻死亡,还会造成腐烂病、干
12、腐病等病害蔓延,甚至全园毁灭,对果树生产发展带来严重影响7-8。研究表明,果树在遭受冻害时,低温会使果树体内水分结冰,而细胞内结冰会给细胞带来致死性损害9-10。也有研究表明,冰冻之后的快速解冻会引起果树的死亡11-12。因此,研究果树冻害降温过程中其生理特性的变化十分必要。目前,许多学者已对苹果13、梨14、猕猴桃15、桃16等不同果树在低温胁迫下生理指标的变化及其抗寒性进行了系统研究,而在基于核桃生理特征变化以确定越冬冻害监测指标方面还少有研究。本文通过低温处理试验,研究冻害发生过程中核桃枝条叶绿素荧光参数、质膜透性和可溶性糖含量的变化,结合阿克苏地区越冬期间冻害历史灾情资料进行冻害分级,
13、分析冻害致死温度,以确定核桃越冬冻害气象综合监测指标,为有效预警、减轻或避免核桃冻害,推进新疆地区核桃产业发展提供科学依据和指导。1材料与方法1.1试验材料试验材料为当地 2 个主栽核桃品种新丰 2 号和温 185,取自新疆阿克苏红旗坡农场(北纬 4116,东经 8018,海拔 1 169 m)立地条件和栽培管理水平基本一致的果园。2020 年 1 月中旬采用对角线法选择长势相近的 5 年生核桃树,每个品种选取 15株,每株分别剪取东、南、西、北、中 5 个方向长势中庸、粗度均匀、无病虫害的 1 年生枝条。2 个品种各剪取 75 个枝条,分类贴标签后装入保鲜袋,当日带回乌兰乌苏农业气象试验站实
14、验室开展模拟试验。1.2试验设计用自来水和蒸馏水将取回的核桃枝条冲洗干净,吸干水分后在枝条末端蜡封。将每个品种蜡封的枝条平均分成 5 份,其中 1 份作为对照(CK),放置于-10 冰箱中保存备用(取样期间果园区域的日平均气温为-10),其余 4 份进行低温处理试验。统计分析中国气象灾害大典:新疆卷17记载的 19612005 年冻害历史灾情资料、阿克苏市19612018 年冬季极端最低气温(图 1)、2005 年以来灾情直报系统和阿克苏农业气象试验站的冻害灾情调查结果,结果表明,19612018 年阿克苏地区冬季共发生 17 次冻害,在有冻害发生的年份中极端最低气温-18.6 出现 1 次,
15、-21.8-20.6 出现 6 次,-24.2-23.4 出现 8 次,-26.8 出现 2 次,极端最低气温持续时间在 526 h。因此,低温模拟试验共设置-10(CK)、-18、-21、-24、-27 5 个低温梯度和 5、12、24 h 3 段低温持续时间。-30-25-20-15-10-5196119661971197619811986199119962001200620112016冬季极端最低气温/年份12月1月2月图 1阿克苏市 19612018 年冬季极端最低气温将分装好的核桃枝条放入低温冰箱(日本三洋)中,分别进行-18、-21、-24、-27 的低温处理,降温速度为 3/h,
16、达到要求温度后,分别停留 5、12、24 h。低温处理结束后,再以 3/h的速度升温至-10 恢复 24 h 后对各指标进行测定。每次在 2 个配置完全相同的冰箱内进行 2 个不同温度的低温处理试验。各品种每个低温梯度不同低温持续时间下的处理共 5 个枝条,其中 3 个枝条进行叶绿素荧光参数和质膜透性的测定,测定后剩余部分和另外 2 个枝条进行可溶性糖含量的测定,重复 3 次;对照样品在-10 保存环境中分别停留5、12、24 h 后与低温处理的样品同时取样测定。1.3测定方法1.3.1叶绿素荧光参数测定叶绿素荧光参数是用于描述植物光合作用机理和光合生理状况的变量或常数18-19。从每次低温4
17、8张倩,张载勇,吉春容,等:基于核桃生理特征变化的越冬冻害监测指标研究处理的 5 个枝条中取出 3 个剪掉蜡封端,横向剥下长约 5 cm 的表皮,利用 MINI-PAM(德国,WALZ)测定枝条的基础荧光(Fo)和最大荧光产量(Fm)20,根据公式计算光系统(PS)的光能转换效率(Fv/Fm)。Fv/Fm(FmFo)/Fm1.3.2质膜透性测定质膜透性采用电导法测定21-23。将枝条剪成 0.5cm 长的茎段,称重 0.5 g 放入试管后加 20 mL 蒸馏水摇匀 3 h,再浸泡 3 h 后用 SG23 型电导仪测定浸出液的初始电导率(C);然后将试管封口置于沸水中水浴 30 min,自然冷却
18、至室温后放置 3 h 测定其电导率(Ck)和蒸馏水电导率(C0),并计算枝条的相对电导率(REC)。REC(%)=(CC0)/(CkC0)100根据不同低温强度和持续时间下 2 个核桃品种枝条 REC 的变化绘制曲线,配合 Logistic 方程,计算半致死温度(LT50),从而建立抗寒性鉴定体系。在抗寒研究中,相对电导率拟合 Logistic 回归方程为yk/(1ae-bx)(a、b、k 均0),其中,y为细胞伤害率,x为处理温度,k 为细胞伤害率饱和容量,a、b 为方程参数。为确定 a、b 的值,将方程进行线性化处理,得 ln(ky)/ylnabx,其中令y1h(ky)/y,则转化为细胞伤
19、害率(y1)与处理温度(x)的直线方程。通过直线回归的方法求得 a、b 值及相关系数R,用曲线的拐点作为半致死温度,即 LT50lna/b。1.3.3可溶性糖含量测定每个处理中的 3 个枝条在经过叶绿素荧光参数和电导率的测定后,剩余部分作为 1 次重复,与另外 2 个枝条组成 3 次重复,放置在烘箱中 75 杀青,105 烘干后粉碎,依照李合生等24的试验方法,利用蒽酮比色法进行可溶性糖含量的测定25-26。1.3.4枝条冻害症状的观测与分级剪取的核桃枝条分别进行-18、-21、-24、-27 的低温处理后,在室温下恢复 24 h,以枝条为单位用自封袋包装进行枝条冻害的观测。1.4数据处理采用
20、Excel和SPSS 19.0软件进行数据处理与分析。2结果与分析2.1不同低温处理后枝条叶绿素荧光参数的变化由图 2 可知,随着处理温度的降低,相同低温持续时间内 2 个核桃品种枝条基础荧光(Fo)均呈先上升后缓慢下降的趋势。2 个核桃品种枝条 Fo 在-18 低温处理与 CK 之间的差异均不明显,-21、-24、-27 低温处理与 CK 之间均存在显著差异,至-21 时 2 个核桃品种枝条 Fo 均达到最大值,-21-27 呈缓慢下降趋势,下降幅度低于-18-21 的上升幅度,说明-18-21 的低温造成了核桃枝条光系统(PS)的结构损伤。dcdabcdcdabbcddabc0200400
21、600800-10(CK)-18-21-24-27Fo温度/5 h12 h24 h新丰2号cbaabbccabbdcdabbc0100200300400500600-10(CK)-18-21-24-27Fo温度/温185注:不同小写字母表示同一低温持续时间不同低温处理在 0.05 水平差异显著。下图同。图 2低温处理下 2 个核桃品种枝条基础荧光(Fo)的变化进一步分析图 2 中不同低温持续时间下的测定结果,随着低温持续时间的延长,相同低温处理下2 个核桃品种枝条 Fo 均逐渐上升,说明随着低温持续时间的延长,核桃枝条受损程度不断增加。在相同低温持续时间下,与 CK 相比,新丰 2 号-18-
22、27 低温处理持续时间 12 h 后 Fo 分别上升了4.9%、97.4%、66.5%、49.6%;温 185 分别上升了7.0%、67.8%、47.3%、48.7%,其上升幅度总体低于新丰 2 号,说明温 185 的抗寒性相对较强。由图 3 可知,随着处理温度的降低,相同低温持续时间内 2 个核桃品种枝条光能转换效率(Fv/Fm)均呈逐渐下降趋势,与 CK 相比,2 个核桃品种-18 低温处理的 Fv/Fm 下降幅度较小,-18-21 低温处理的 Fv/Fm 均显著下降,至49张倩,张载勇,吉春容,等:基于核桃生理特征变化的越冬冻害监测指标研究-27 时 Fv/Fm 均达到最低值,但-21-
23、27 低温处理的下降幅度均低于-18-21 处理,说明-18-21 的低温引起了核桃枝条 PS的结构损伤。同时,低温持续时间越长,枝条 Fv/Fm 下降幅度越明显。与 CK 相比,新丰 2 号-18-27 低温处理持续 24 h 后枝条 Fv/Fm 分别下降了 6.0%、29.4%、48.2%、51.8%;温 185 分别下降了 2.1%、22.6%、33.1%、48.6%,其下降幅度低于新丰 2 号,说明温 185 抗寒性相对较强。2.2不同低温处理后枝条细胞质膜透性的变化aabbbaabbcaabcc0.00.20.40.60.81.0-10(CK)-18-21-24-27Fv/Fm温度/
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