【生物】第四章-生物信息传递(下)——翻译.ppt
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1、第四章 生物信息的传递(下)从mRNA到蛋白质一 蛋白质生物合成的大致框架蛋白质生物合成的大致框架 需要掌握的几个要点:需要掌握的几个要点:1 翻译:以mRNA为模板,按照mRNA分子上的三个核苷酸决定一种氨基酸的规则(三联体密码)合成具有特定氨基酸顺序的蛋白质。包括翻译的起始、肽链的延伸、肽链的终止与释放。2 核糖体是蛋白质合成的场所,mRNA是蛋白质合成的模板,转移RNA(tRNA)是模板与氨基酸之间的接合体。此外,在合成的各个阶段还有许多蛋白质、酶和其他生物大分子参与。翻译(蛋白质的生物合成)翻译(蛋白质的生物合成):以氨基酸为原料以mRNA为模板以tRNA为运载工具以核糖体为合成场所需
2、Mg2+和适当缓冲体系起始、延长、终止各阶段蛋白因子参与合成后加工成为有活性蛋白质翻译的起始翻译的起始核糖体与mRNA结合并与氨基酰-tRNA生成起始复合物。蛋白质的生物合成是一个比DNA复制和转录更为复杂的过程。核糖体沿核糖体沿mRNA5mRNA5 端向端向3 3 端移动,开始了从端移动,开始了从N N端向端向C C端的多肽合成,这是蛋白质合成过程中速度最快的阶端的多肽合成,这是蛋白质合成过程中速度最快的阶段段肽链的延伸肽链的延伸肽链的终止及释放肽链的终止及释放核糖体从mRNA上解离,准备新一轮合成反应。遗传密码三联子 tRNAtRNA的结构、功能与种类的结构、功能与种类 核糖体的结构与功能
3、核糖体的结构与功能 蛋白质合成的过程蛋白质合成的过程 蛋白质的运转机制蛋白质的运转机制Contents一、遗传密码三联子(一)三联子密码定义 mRNA链上每三个核甘酸翻译成蛋白质多肽链上的一个氨基酸,这三个核苷酸就称为密码子或三联子密码(triplet coden)。mRNA5GCUAGUACAAAACCU3遗传密码的破译,即确定代表每种氨基酸的具体密码。遗传密码的破译,即确定代表每种氨基酸的具体密码。蛋白质中的氨基酸序列是由蛋白质中的氨基酸序列是由mRNAmRNA中的核苷酸序列决定中的核苷酸序列决定的。的。mRNAmRNA中只有中只有4 4种核苷酸,而蛋白质中有种核苷酸,而蛋白质中有2020
4、种氨基酸。种氨基酸。数学考虑数学考虑 :一种碱基一种碱基 一种一种 Aa Aa 4 41 1=4=4 2020 二种碱基二种碱基 一种一种 Aa Aa 4 42 2=16=162020 三种碱基三种碱基 一种一种 Aa Aa 4 43 3=64=642020(二)三联子密码破译实验证实三联子密码(遗传学证据)1、mRNAmRNA模板中插入、删除一个核苷酸后,该密码子后模板中插入、删除一个核苷酸后,该密码子后面的氨基酸序列全部改变。面的氨基酸序列全部改变。2 2、同时插入、删除一个不同核苷酸后,后续蛋白质不、同时插入、删除一个不同核苷酸后,后续蛋白质不变。变。3 3、同时删除三个核苷酸后,翻译减
5、少一个氨基酸,序、同时删除三个核苷酸后,翻译减少一个氨基酸,序列没有变化。列没有变化。烟草花叶病毒外壳蛋白亚基由400个氨基酸组成,而相应的RNA片段长约1200个核苷酸至1966年,20种氨基酸对应的61个密码子和三个终止密码子全部被查清。遗传密码的破译,即确定代表每种氨基酸的具体密码。(三)遗传密码的性质1、简并性由一种以上密码子编码同一个氨基酸的现象称为简并(degeneracy),对应于同一氨基酸的密码子称为同义密码子(synonymous codon)。减少了变异对生物的影响编码某一氨基酸的密码子越多,该氨基酸在蛋白质中出现的频率就越高。Arg例外(三)遗传密码的性质2、普遍性与特殊
6、性蛋白质生物合成的整套密码,从原核生物到人类都通用。已发现少数例外,如动物细胞的线粒体、植物细胞的叶绿体。生物密码子线粒体DNA编码的氨基酸核DNA编码的氨基酸所有UGA色氨酸终止子酵母CUA苏氨酸亮氨酸果蝇AGA丝氨酸精氨酸哺乳类AGA/G终止子精氨酸哺乳类AUA甲硫氨酸异亮氨酸线粒体与核DNA密码子使用情况的比较(三)遗传密码的性质3、连续性编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密码连续阅读,密码间既无间断也无交叉。码连续阅读,密码间既无间断也无交叉。基因损伤引起mRNA阅读框架内的碱基发生插入或缺失,可能导致框移突变(frameshift mutation)。
7、从mRNA 5端起始密码子AUG到3端终止密码子之间的核苷酸序列,各个三联体密码连续排列编码一个蛋白质多肽链,称为开放阅读框架(open reading frame,ORF)。(三)遗传密码的性质4、摆动性转转运运氨氨基基酸酸的的tRNA上上的的反反密密码码子子需需要要通通过过碱碱基基互互补补与与mRNA上上的的遗遗传传密密码码子子反反向向配配对对结结合合,在在密密码码子子与与反反密密码码子子的的配配对对中中,前前两两对对严严格格遵遵守守碱碱基基配配对对原原则则,第第三三对对碱碱基基有有一一定定的的自自由由度度,可可以以“摆摆动动”,这这种现象称为种现象称为密码子的摆动性密码子的摆动性。U摆动
8、配对摆动配对密码子、反密码子配对的摆动现象密码子、反密码子配对的摆动现象tRNA反密码子第1位碱基IUGACmRNA密码子第3位碱基U,C,AA,GU,CUG密码子是不重叠的并且无标点密码子是不重叠的并且无标点ABCDEFGHIJKHAa1Aa2Aa3Aa4遗传密码的总结:遗传密码的总结:(1)(1)遗传密码是遗传密码是三联体三联体密码。密码。(2)(2)遗传密码遗传密码无逗号无逗号。(3)(3)遗传密码是遗传密码是不重叠不重叠的。的。(4)(4)遗传密码具有遗传密码具有通用性通用性。(5)(5)遗传密码具有遗传密码具有简并性简并性(degeneracy)degeneracy)。(6)(6)密
9、码子有密码子有起始密码子起始密码子和和终止密码子终止密码子。(7)(7)反密码子中的反密码子中的“摆动摆动”。遗传密码三联子 tRNAtRNA的结构、功能与种类的结构、功能与种类 核糖体的结构与功能核糖体的结构与功能 蛋白质合成的过程蛋白质合成的过程 蛋白质的运转机制蛋白质的运转机制Contents二、tRNA的结构、功能与种类t tRNARNA在蛋白质合成中处于关键地位,它不但为每个三联在蛋白质合成中处于关键地位,它不但为每个三联密码子翻译成氨基酸提供了密码子翻译成氨基酸提供了接合体接合体,还为准确无误地将,还为准确无误地将所需氨基酸运送到核糖体上提供了所需氨基酸运送到核糖体上提供了运送载体
10、运送载体(第二遗传密码)(第二遗传密码)tRNAtRNA参与多种反应,并与多种蛋白质和核酸相互识别参与多种反应,并与多种蛋白质和核酸相互识别 ,这就决定了它们在结构上存在大量的共性。,这就决定了它们在结构上存在大量的共性。作作为为氨氨基基酸酸受受体体的的tRNAtRNA在在结结构构上上必必须须具具备备以以下下识别位点识别位点:A A、氨基酸接受位点氨基酸接受位点B B、氨酰氨酰tRNAtRNA合成酶识别位点合成酶识别位点C C、核糖体识别位点核糖体识别位点D D、反密码子反密码子(一)tRNA的结构 三叶草型三叶草型各各种种tRNAtRNA均均含含有有70-8070-80个个碱碱基基,其其中中
11、2222个个碱碱基基是是恒恒定定的的。具具五五臂臂四四环环结构。结构。1.1.受受体体臂臂(acceptor acceptor armarm)其其33端的最后端的最后3 3个碱基序列永远是个碱基序列永远是CCACCA此臂负责携带特异的氨基酸。此臂负责携带特异的氨基酸。2.2.T TC C臂臂:是是根根据据3 3个个核核苷苷酸酸命命名名的的,其其中中表表示示拟拟尿尿嘧嘧啶啶,是是tRNAtRNA分分子子所所拥拥有有的的不不常常见见核核苷苷酸酸。常常由由5 5bpbp的的茎茎和和7 7NtNt和和环环组组成成。此此臂臂负责和核糖体上的负责和核糖体上的rRNArRNA识别结合识别结合 tRNAtRN
12、A二级结构二级结构:3.3.反密码子臂反密码子臂(anticodonanticodon arm):arm):常由常由5 5bpbp的茎区和的茎区和7 7NtNt的环的环区组成,区组成,它负责对密码子的识它负责对密码子的识别与配对。别与配对。4.4.D D臂臂(D arm):D arm):是根据它含有二是根据它含有二氢尿嘧啶(氢尿嘧啶(dihydrouracildihydrouracil)命命名的。名的。茎区长度常为茎区长度常为4 4bpbp。负责负责和氨基酰和氨基酰tRNAtRNA聚合酶结合聚合酶结合.5.5.额外环额外环(extra arm):extra arm):可变性可变性大,从大,从4
13、 4 NtNt到到21 21 NtNt不等不等.其功其功能是能是在在tRNAtRNA的的L L型三维结构中负型三维结构中负责连接两个区域责连接两个区域(D D环反密码环反密码子环和子环和TC-TC-受体臂)。受体臂)。tRNAtRNA的的L L形三级结构形三级结构 酵母和大肠杆菌tRNA的三级结构都呈L形折叠式。这种结构是靠氢键来维持的,tRNA的三级结构与AA-tRNA合成酶的识别有关。“L L”结构域结构域2.-2.-anti-anti-codoncodon arm arm 位于位于”L L”另另一端,一端,3.-3.-TC loop&DHU loop TC loop&DHU loop 位
14、于位于“L L”两臂的交界处,利于两臂的交界处,利于“L L”结构的稳定结构的稳定 “L L”结构中碱基堆积力大,使其拓结构中碱基堆积力大,使其拓扑结构趋于稳定扑结构趋于稳定 wobble base wobble base 位于位于“L L”结构末端,结构末端,堆积力小,自由度大,使碱基配对摇堆积力小,自由度大,使碱基配对摇摆摆1.-1.-aaaa accept arm accept arm 位于位于“L L”的一端的一端tRNA高级结构上的特点提供了研究其生物学功能的重要线索。因为tRNA上所运载的氨基酸必须靠近位于核糖体大亚基上的多肽合成位点,而tRNA上的反密码子必须与小亚基上的mRNA
15、相配对,所以分子中两个不同的功能基团是最大限度分离的。这个结构形式很可能满足了蛋白质合成过程中对tRNA的各种要求而成为tRNA的通式,研究证实tRNA的性质是由反密码子而不是它所携带的氨基酸所决定的。(二)tRNA的功能1、解读mRNA的遗传信息2、运输的工具,运载氨基酸tRNA有两个关键部位:3端CCA:接受氨基酸,形成氨酰-tRNA。与mRNA结合部位反密码子部位35ICCA-OH53CCA-OHG G CC C GtRNA凭借自身的反密码子与mRNA链上的密码子相识别,把所带氨基酸放到肽链的一定位置。1、起始tRNA和延伸tRNA(三)tRNA的种类能特异地识别mRNA模板上起始密码子
16、的tRNA称起始tRNA,其他tRNA统称为延伸tRNA(P111)。真核生物:起始密码子AUG 所编码的氨基酸是Met,起始AA-tRNA为Met-tRNAMet。原核生物:起始密码子AUG 所编码的氨基酸并不是 甲硫氨酸本身,而是甲酰甲硫氨酸,起始AA-tRNA为fMet-tRNAfMet2、同工tRNA(三)tRNA的种类 代表同一种氨基酸的tRNA称为同工tRNA。同工tRNA既要有不同的反密码子以识别该氨基酸的各种同义密码,又要有某种结构上的共同性,能被相同的氨基酰-tRNA合成酶识别。3、校正tRNA(三)tRNA的种类 无义突变:在蛋白质的结构基因中,一个核苷酸的改变可能使代表某
17、个氨基酸的密码子变成终止密码子(UAG、UGA、UAA),使蛋白质合成提前终止,合成无功能的或无意义的多肽,这种突变就称为无义突变。错义突变:由于结构基因中某个核苷酸的变化使一种氨基酸的密码子变为另一种氨基酸的密码子,这种基因突变叫错义突变。GGA(甘氨酸)AGA(精氨酸)无义突变错义抑制校正校正tRNAtRNA在进行校正过程中必须与正常的在进行校正过程中必须与正常的tRNAtRNA竞争结合密码子。竞争结合密码子。无义突变的校正无义突变的校正tRNAtRNA必须与释放因子竞争识别密码子;错义突必须与释放因子竞争识别密码子;错义突变的校正变的校正tRNAtRNA必须与该密码的正常必须与该密码的正
18、常tRNAtRNA竞争,都会影响校正的竞争,都会影响校正的效率。效率。所以,某个校正基因的效率不仅决定于反密码子与密码子的亲所以,某个校正基因的效率不仅决定于反密码子与密码子的亲和力,也决定于它在细胞中的浓度及竞争中的其他参数。一般和力,也决定于它在细胞中的浓度及竞争中的其他参数。一般说来,说来,校正效率不会超过校正效率不会超过50%50%。无义突变的校正基因无义突变的校正基因tRNAtRNA不仅能校正无义突变,也会抑制该基不仅能校正无义突变,也会抑制该基因因3 3 末端正常的终止密码子,导致翻译过程的通读,合成更末端正常的终止密码子,导致翻译过程的通读,合成更长的蛋白质,长的蛋白质,这种蛋白
19、质过多就会对细胞造成伤害这种蛋白质过多就会对细胞造成伤害。同样,一个基因错义突变的矫正也可能使另一个基因错误翻译,同样,一个基因错义突变的矫正也可能使另一个基因错误翻译,因为如果一个校正基因在突变位点通过取代一种氨基酸的方式因为如果一个校正基因在突变位点通过取代一种氨基酸的方式校正了一个突变,它也可以在另一位点这样做,从而在正常位校正了一个突变,它也可以在另一位点这样做,从而在正常位点上引入新的氨基酸。点上引入新的氨基酸。遗传密码三联子 tRNAtRNA的结构、功能与种类的结构、功能与种类 核糖体的结构与功能核糖体的结构与功能 蛋白质合成的过程蛋白质合成的过程 蛋白质的运转机制蛋白质的运转机制
20、Contents三、核糖体的结构与功能(一)核糖体的结构肽链合成的“装配机”-核糖体 核糖核蛋白的核糖核蛋白的核糖核蛋白的核糖核蛋白的结构结构结构结构 核糖核蛋白的核糖核蛋白的核糖核蛋白的核糖核蛋白的种类种类种类种类 (胞质中胞质中胞质中胞质中)由大小二亚基组成由大小二亚基组成由大小二亚基组成由大小二亚基组成 给位(给位(给位(给位(P P P P位,肽位)位,肽位)位,肽位)位,肽位):起始起始起始起始时,时,时,时,tRNAtRNAtRNAtRNAi i i imetmetmetmet结合于核糖体的肽位结合于核糖体的肽位结合于核糖体的肽位结合于核糖体的肽位 延长延长延长延长成肽后,肽链转到
21、此位。成肽后,肽链转到此位。成肽后,肽链转到此位。成肽后,肽链转到此位。受位(受位(受位(受位(A A A A位,氨基酰位):位,氨基酰位):位,氨基酰位):位,氨基酰位):延长延长延长延长成肽时,氨基酰成肽时,氨基酰成肽时,氨基酰成肽时,氨基酰tRNAtRNAtRNAtRNA就加入此位。就加入此位。就加入此位。就加入此位。游离的核糖核蛋白游离的核糖核蛋白游离的核糖核蛋白游离的核糖核蛋白-合成合成合成合成细胞固有蛋白细胞固有蛋白细胞固有蛋白细胞固有蛋白 与粗面内质网结合的核糖核蛋白与粗面内质网结合的核糖核蛋白与粗面内质网结合的核糖核蛋白与粗面内质网结合的核糖核蛋白 -合成带有合成带有合成带有合
22、成带有信号肽信号肽信号肽信号肽的的的的分泌性蛋白质分泌性蛋白质分泌性蛋白质分泌性蛋白质核糖体像一个能沿核糖体像一个能沿mRNAmRNA模板移动的工厂,执行着蛋模板移动的工厂,执行着蛋白质合成的功能。它是由几白质合成的功能。它是由几十种蛋白质和几种核糖体十种蛋白质和几种核糖体RNARNA(ribosomal RNAribosomal RNA,rRNArRNA)组成的亚细胞颗粒。组成的亚细胞颗粒。一个细菌细胞内约有一个细菌细胞内约有2000020000个核糖体,而真核细个核糖体,而真核细胞内可达胞内可达10106 6个,在未成熟个,在未成熟的蟾蜍卵细胞内则高达的蟾蜍卵细胞内则高达10101212。
23、核糖体和它的辅助因子为蛋核糖体和它的辅助因子为蛋白质合成提供了必要条件。白质合成提供了必要条件。在生物细胞中,核糖体在生物细胞中,核糖体数量非常大。数量非常大。“Large”50Ssubunit“Small”30SsubunittRNA(3 bound)核糖体的组成核糖体的组成原核生物核糖体由约2/3的RNA及1/3的蛋白质组成。真核生物核糖体中RNA占3/5,蛋白质占2/5。核糖体核糖体是一个致密的核糖致密的核糖核蛋白颗粒核蛋白颗粒,可以解离为两个亚基,每个亚基都含有一个相对分子质量较大的rRNA和许多不同的蛋白质分子。大肠杆菌核糖体小亚基小亚基有21种蛋白质,分别用S1S21表示,大亚基大
24、亚基有33种蛋白质,分别用L1L33表示。真核生物细胞核糖体大亚基大亚基含有49种蛋白质,小亚基小亚基有33种蛋白质。表原核和真核生物核糖体的组成及功能(P116-118)核糖体亚基rRNAs蛋白RNA的特异顺序和功能细菌70S50S23S=2904b31种(L1-L31)含CGAAC和GTCG互补2.5106D5S=120b66%RNA30S16S=1542b21种(S1-S21)16SRNA(CCUCCU)和S-D顺序(AGGAGG)互补哺乳动物80S60S28S=4718b49种有GAUC和tRNAfMat的TCG互补4.2106D5S=120b60%RNA5.8S=160b真核生物特有
25、,可能与原核5S功能类似40S18S=1874b33种和Capm7G结合三、核糖体的结构与功能(二)核糖体的功能:合成蛋白质核糖体的功能核糖体的功能 小亚基:结合小亚基:结合mRNAmRNA及及tRNAtRNA反密码区段反密码区段 功能功能 大亚基:结合大亚基:结合tRNAtRNA其它区段其它区段 A A位位氨酰氨酰tRNAtRNA 进入部位进入部位核糖体的活性中心核糖体的活性中心 P P位位与正在延伸的肽酰与正在延伸的肽酰 tRNAtRNA结合部位结合部位核糖体包括至少核糖体包括至少5 5个活性个活性中心,中心,即即mRNAmRNA结合部位、结结合部位、结合或接受合或接受AA-AA-tRNA
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