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第2节孟德尔的豌豆杂交实验（二）
问题探讨

一个品种的奶牛产奶多，另一个品种的奶牛生长快，要想培育出既产奶多、又生长快的奶牛，可以采用什么方法？

本节聚焦：
•孟德尔两对相对性状的杂交实验是怎样设计的？
•自由组合定律的内容是什么？
•孟德尔的实验方法给我们哪些启示？

孟德尔完成了豌豆一对相对性状的研究之后，又产生了新的疑问：一对相对性状的分离对其他相对性状有没有影响呢？观察花园里的豌豆植株，他发现就子叶颜色和种子形状来说，只有两种类型∶一种是黄色圆粒的，一种是绿色皱粒的。是不是决定子叶颜色的遗传因子对决定种子形状的遗传因子有影响呢？黄色的豌豆一定是饱满的、绿色的豌豆一定是皱缩的吗？
两对相对性状的杂交实验
孟德尔用纯种黄色圆粒豌豆和纯种绿色皱粒豌豆作亲本进行杂交，无论正交还是反交，结出的种子（F1）都是黄色圆粒的。这表明黄色和圆粒都是显性性状，绿色和皱粒都是隐性性状。
孟德尔又让F1自交，在产生的F2中，出现了黄色圆粒和绿色皱粒，这当然是在意料之中的。奇怪的是，F2中还出现了亲本所没有的性状组合——绿色圆粒和黄色皱粒（图1-7）。

为什么会出现新的性状组合呢？
孟德尔同样对F2中不同的性状类型进行了数量统计：在总共得到的556粒种子中，黄色圆粒、绿色圆粒、黄色皱粒和绿色皱粒的数量依次是315、108、101和32，它们的数量比接近于9∶3∶3∶1。
这与一对相对性状实验中3∶1的数量比有联系吗？

旁栏思考：
从数学角度分析，9∶3∶3∶1与3∶1能否建立数学联系，这对理解两对相对性状的遗传结果有什么启示？

孟德尔首先对每一对相对性状单独进行分析，结果发现每一对相对性状的遗传都遵循了分离定律。

上述分析表明，无论是豌豆种子的形状还是颜色，只看一对相对性状，依然遵循分离定律。那么，将两对相对性状的遗传一并考虑，它们之间是什么关系呢？
对自由组合现象的解释
假设豌豆的圆粒和皱粒分别由遗传因子R、r控制，黄色和绿色分别由遗传因子Y、y控制，这样，纯种黄色圆粒和纯种绿色皱粒豌豆的遗传因子组成分别是YYRR和yyrr，它们产生的F1的遗传因子组成是YyRr，表现为黄色圆粒（图1-8）。
孟德尔作出的解释是：F1在产生配子时，每对遗传因子彼此分离，不同对的遗传因子可以自由组合。这样F1产生的雌配子和雄配子各有4种：YR、Yr、yR、yr，它们之间的数量比为1∶1∶1∶1。受精时，雌雄配子的结合是随机的。雌雄配子的结合方式有16种；遗传因子的组合形式有9种∶YYRR、YYRr、YyRR、YyRr、YYrr、Yyrr、yyRR、yyRr、yyrr；性状表现为4种：黄色圆粒、黄色皱粒、绿色圆粒、绿色皱粒，它们之间的数量比是9∶3∶3∶1（图1-8）。

对自由组合现象解释的验证
上述解释是否正确呢？孟德尔又设计了测交实验，让杂种子一代（YyRr）与隐性纯合子（yyrr）杂交（图1-9）。请你根据孟德尔的解释，推测测交实验的结果。

孟德尔所做的测交实验，无论是以F1作母本还是作父本，结果都符合预期的设想（表1-2）。

自由组合定律
孟德尔在他所研究的豌豆7对相对性状中，任取两对性状进行杂交实验，结果都是一样的。这种情况在其他生物体上也常常看到。后人把这一遗传规律称为孟德尔第二定律，也叫做自由组合定律（law of independent assortment ）控制不同性状的遗传因子的分离和组合是互不干扰的；在形成配子时，决定同一性状的成对的遗传因子彼此分离，决定不同性状的遗传因子自由组合。

孟德尔实验方法的启示
在孟德尔之前，也有不少学者做过动物和植物的杂交实验，但是都未能总结出遗传的规律。为什么孟德尔能够取得成功呢？

思考与讨论
孟德尔获得成功的原因
在孟德尔发现遗传规律之前，一些研究杂交育种的专家对杂种后代出现性状分离的现象早已熟知，但是他们往往把一种生物的许多性状作为研究对象，并且没有对实验数据做深人的统计学分析。
孟德尔对杂交实验的研究也不是一帆风顺的。他曾花了几年时间研究山柳菊，结果却一无所获。主要原因是:（1）山柳菊没有既容易区分又可以连续观察的相对性状；（2）当时没有人知道山柳菊有时进行有性生殖，有时进行无性生殖；（3）山柳菊的花小，难以做人工杂交实验。
讨论:
1.用豌豆作杂交实验的材料有哪些优点？这说明实验材料的选择在科学研究中起怎样的作用？
2.如果孟德尔对相对性状遗传的研究，不是从一对到多对，他能发现遗传规律吗？为什么？
3.如果孟德尔没有衬实验结果进行统计学分析，他能不能作出衬分离现象的解释？
4.孟德尔对分离现象的解释在逻辑上环环相扣，十分严谨。他为什么还要设计测交实验进行验证呢？
5.除了创造性地运用科学方法以外，你认为孟德尔获得成功的原因还有哪些？

与社会的联系
到当地的花圃或温室，调查不同植物的遗传性状，找出通过杂交产生新品种的事例，说出什么性状是亲本具有的，什么性状是在后代中新出现的。

孟德尔遗传规律的再发现
1866年，孟德尔将研究结果整理成论文发表，遗憾的是，这一重要成果却没有引起人们的重视，一直沉寂了30多年。1900年，三位科学家分别重新发现了孟德尔的工作。他们做了许多与孟德尔实验相似的观察，并且认识到孟德尔提出的理论的重要意义。
1909年，丹麦生物学家约翰逊（W.L.Johannsen， 1857-1927）给孟德尔的“遗传因子”一词起了一个新名字，叫做“基因”（gene），并且提出了表现型（phenotype）和基因型（genotype）的概念。表现型指生物个体表现出来的性状，如豌豆的高茎和矮茎；与表现型有关的基因组成叫做基因型，如高茎豌豆的基因型是DD或Dd，矮茎豌豆的基因型是dd。控制相对性状的基因，叫做等位基因（allele），如D和d。
随着孟德尔遗传规律的再发现，基因的本质和作用原理成为遗传学研究的中心问题，这些问题的研究使人们对生物的认识越来越接近生命活动的本质，并且为基因工程等现代生物技术的兴起奠定了理论基础。正是因为孟德尔的杰出贡献，他后来被世人公认为“遗传学之父”。

知识链接
基因型能完全决定表现型吗？参见本书第4章第2节。

练习
一、基础题
1.判断下列表述是否正确。
（1）表现型相同的生物，基因型一定相同。
（ ）
（2） D和D， D和d， d和d都是等位基因。
（ ）
2.假如水稻高秆（D）对矮秆（d）为显性，抗稻瘟病（R）对易感稻瘟病（r）为显性，两对性状独立遗传。现用一个纯合易感稻瘟病的矮秆品种（抗倒伏）与一个纯合抗稻瘟病的高秆品种（易倒伏）杂交，F2中出现既抗倒伏又抗病类型的比例为:
A.1/8；B.1/16；C.3/16； D.3/8
答[ ]
二、拓展题
豌豆子叶的黄色（Y）对绿色（y）为显性，圆粒种子（R）对皱粒种子（r）为显性。某人用黄色圆粒和绿色圆粒的豌豆进行杂交，发现后代出现4种类型，对性状的统计结果如图所示，据图回答问题。

（1）亲本的基因组成是_____________（黄色圆粒），______________（绿色圆粒）。
（2）在F1中，表现型不同于亲本的是___________，它们之间的数量比为_______，F1中纯合子占的比例是____________。
（3）F1中黄色圆粒豌豆的基因组成是____________。如果用F1中的一株黄色圆粒豌豆与绿色皱粒豌豆杂交，得到的F:的性状类型有__________种，数量比为__________。