南林景观生态学考点整理.doc

景观生态学考点整理第1章 景观生态学的概念及发展l 景观生态学20世纪30年代在欧洲形成。20世纪80年代初，景观生态学在北美才受到重视。现代景观生态学1.欧洲景观生态学（偏实践） 2.北美景观生态学l 19世纪初，现代植物学和自然地理学的先驱洪堡把景观作为科学的地理术语提出，并从此形成作为“自然地域综合体”的景观含义。l 19世纪中期Haeckel把研究生物和环境关系的科学称之为生态学。l 自20世纪30年代德国生物地理学家特罗尔（1939）提出景观生态一词以来，景观的概念被引入生态学并形成景观生态学。生态：是指生物的生理习性和生活习性及其与生存环境所有关系的总和。生态学：是研究生物与其环境相互关系的科学。（E.Haeckel 1866年普通生物形态学中首次提出）l 生态学的理论基础建立在进化论物种起源的“自然选择”和“最适者生存”两项基本原则上。景观：以类似方式重复出现，相互那个的若干生态系统的聚合所组成的异质性土地地域。（1986，Forman & Godron）狭义指几十平方千米至几百平方千米范围内，由不同生态系统类型所组成的异质性地理单元。广义指从微观到宏观不同尺度上的，具有异质性或斑块性的而空间单元。（景观具有异质性尺度性）景观生态学：研究相关景观系统的相互作用、空间组织和动态变化的一门学科，即研究相互作用的生态系统所组成的异质地表的结构、功能和动态。（1）斑块廊道基质模式斑块、廊道和基质是景观生态学用来解释景观结构的基本模式，普遍适用于各类景观，包括荒漠，森林。农业，草原、郊区，和建成区景观。斑块：是景观的空间比例尺度上所能见到的最小的异质性单元，即一个具体的生态系统。廊道：指不同于两侧基质的狭长地带，可以看作是一个线状或带状斑块，连接度，节点及中断等是反映廊道结构特征的重要指标。基质：是景观中面积最大，相对同质且连通性最强的背景地域，是种重要的景观元素，它在很大程度上决定着景观的性质，对景观的动态起主导作用。斑块廊道基质模式都是构成并用来描述景观空间格局的一个基本模式。斑块-廊道-基质模式不仅是经管结构、功能和动态描述更为具体形象，而且有利于考虑经管结构与功能的相互关系，比较他们在时间上的变化。（区分这三种与观察尺度相联系，往往具有相对性。某一尺度上的斑块可能成为较小尺度的基质，也可能是叫大尺度的廊道的一部分。（2）景观结构与格局景观结构：景观的组分构成及其空间分布形式。景观结构特征是景观性状最直观的表现形式，也是景观生态学研究的关键内容之一。包括景观的空间特征（如景观元素的大小，形状及空间组合等）和非空间特征（如景观元素的类型、面积比率等）两部分内容。景观格局：一般是指景观组分的空间分布和组合特征。（两个概念均与尺度相关概念，表现为大的结构中包含小的格局；大的格局中包括小的结构。景观结构分析是景观生态学研究的基础，格局、异质性和尺度效应是景观结构研究的几个重点领域。）（3）异质性异质性：在一个景观中景观元素类型，组合及属性在空间或时间上的变异程度，是景观区别于其他生命层次的最显著特征，即生态系统的特征在空间和时间上的不均匀性和复杂程度。（4）尺度尺度：指研究对象的空间和时间的细化水平。（景观的尺度在生态系统之上，区域之下）景观生态学的研究对象以及三者之间的关系研究对象主要为景观结构、景观功能和景观动态。景观的结构、功能和动态是相互依赖、相互作用的。（1） 结构在一定程度上决定功能而结构的形成和发展又受到功能的影响。（2） 景观结构和功能都必然地要随时间发生变化。（3） 景观功能的改变可导致其结构的变化。景观动态，往往是像森林砍伐、农田开垦、过度放牧、城市扩展等，以及由此造成的生物多样性减少，植物破坏、水土流失、土地沙化和其他生态景观功能方面的破坏。第2章 景观生态学的理论与核心l 基础理论：系统论、等级理论、地域分异理论（1）系统论：是一门运用逻辑学和数学方法研究一般系统运动规律的理论，从系统的角度揭示了客观事物和现象之间相互联系、相互作用的共同本质和内在规律性。系统论的基本原则：整体性原则正确处理整体和部分之间的辩证关系是该原则的突出特点。关联性原则、结构性原则、开放性原则、动态性原则（2）等级理论（3）地域分异理论概念：景观作为一种系统除具有整体性外，还具有地域性，即地域分异的规律性，它是指景观在地球表层按一定的层次发生分化并按一定的方向发生有规律分布的现象。l 重要理论：岛屿生物地理学、复合种群理论、渗透理论（1）均衡理论P37麦克阿瑟和威尔逊1967年提出的“均衡理论”弥补了“物种面积”关系公式分析上的缺陷，企图用一种更深入的动态原则去弥补在分析上的缺陷。以麦克阿瑟、威尔逊于1967年在普林斯顿大学提出均衡理论为标志，岛屿生物地理学理论进入到一个更新的和更成熟的境界。1921和1922年，以阿伦尼乌斯和格里森的研究成果为代表，曾建立了一个说明基本规律的经验模型。揭示出物种存活数目与所占据面积（空间）之间的一般原则。S=CAz一般来说，灭绝率随面积的增加而减小（灭绝效应）；迁入率随隔离程度的增加而减小（距离效应）。对于某一岛屿，MacArthur-Wilson理论的数学模型，简称M-W模型，公式如下：dS（t）/dt =I（s）- E（s）S（t）表示t时刻的物种丰富度，I是迁入率，E是灭绝率。 意义：麦克阿瑟和威尔逊对岛屿生物地理学原理的阐述，已经从单纯的经验关系，向着较高层次的解析推进了一步；已经从单纯的静态表达向动态变化推进了一步；从单一的物种面积研究，向以该物种面积为中心并结合领域特点的空间研究推进了一步。现在证实，唯有把“物种面积”关系和“均衡理论”二者有机结合起来，才有可能更好地理解岛屿生物地理学原理，才有可能对于物种的自然保护做出更加完善的解释。岛屿生物地理学原理促进了人们对生物物种多样性地理分布与动态格局的认识和理解，从而对生态学理论做出了重要的贡献。由于景观斑块与海洋岛屿之间存在某种空间格局的相似性，因而岛屿生物地理学理论大大启发了景观生态学家对生态空间的研究。对任何划定的自然保护区来说，它并不是孤立的空间隔离，它与周围的区域及环境保持着密切的动态联系，尤其是物种的迁徙与演替，物种的发展与消亡，没有比较完整的岛屿生物地理学原理的指导，很难得到正确的结论。（2）复合种群理论P4020世纪60年代末由著名生态学家利文斯发展起来的复合种群Levins1970年提出复合种群的概念来表示“由经常局部性灭绝，但又重新定居而再生的种群所组成的种群”。即由空间上彼此隔离，而在功能上又相互联系的两个或两个以上的亚种群或局部种群组成的种群缀块系统。亚种群之间的功能联系主要指生境缀块间的繁殖体或生物个体的交流。狭义的定义：及Levins的经典定义，强调复合种群必须表现出明显的局部种群周转，即局部生境斑块中生物个体全部消失，后又重新定居。广义的定义：所有占据空间上非连续性生境斑块的种群集合体，只要斑块之间存在个体（动物）或繁殖体（植物），不管是否存在局部种群周转现象，都可称为复合种群。利文斯的模型是：dp/dt=mp（1-p）- epLevins的复合种群须满足两个条件：一是频繁的亚种水平的局部性灭绝，二是亚种群之间存在有生物繁殖体或个体的重新定居（迁移和在定居过程） 复合种群与岛屿生物地理学共同点：这两个体系中它们都有一个共同的基本过程，即个体迁入并建立新的局部种群以及局部种群的灭绝过程。区别：在岛屿生物地理学中总假定存在一个所谓的“大陆”，并且在这个大路上的“大陆种群”不仅不会灭绝，而且还是迁移个体的唯一源泉，或者说所有的迁移个体都只能来自于“大陆种群”。在利文斯的模型中迁移个体可以是来自于任意一个现存的局部种群，同时任意一个局部种群都有可能随机灭绝。（3）渗透理论P42渗透理论是研究临界阈现象的。其最突出的要点就是当媒介的密度时，渗透物突然能够从媒介材料的一端到达另一端。临界阈现象是指某一事件或过程（因变量）在影响因素或环境条件（自变量）达到一定程度（阈值）时突然地进入另一种状态的情形。也就是一个由量变到质变的过程，从一种状态过度到另一种截然不同状态的过程。l 景观生态学的核心：格局、过程与尺度（1）格局与过程1.景观格局定义：景观生态学中的格局是指空间格局，即构成景观的生态系统或土地利用类型的形状、比例、和空间配置，是景观格局“斑块廊道基质”分析框架的具体化。广义的讲：景观格局包括景观组成单元的类型，数目以及空间分布与配置。空间格局决定着资源地理环境的分布形成和组分，制约着各种生态过程，与干扰能力，恢复能力，系统稳定性和生物多样性有着密切的关系。2.生态过程定义：生态过程是景观中生态系统内部和不同生态系统之间物质、能量、信息的流动和迁移转化过程的总称。景观生态学常常涉及到的生态学过程包括动物的迁徙和种群动态，植物的生理生态，群落演替，干扰扩散，养分循环等在特定的景观结构中构成的物理、化学和生物过程以及人类活动对这些过程的影响。在较小的空间尺度上（如样地、坡面和小流域），有关生态过程的数据采集主要是通过实地观测和实验的手段来完成。然而在区域以上大尺度，试图穷尽所有生态系统类型及其相关生态过程的定位检测和实验不现实，因而合理的取样策略和监测方案很重要。（2）尺度与尺度的转换定义：尺度这一术语通常用于指观察或研究物体或过程的空间分辨度和时间单位。尺度在景观生态学中的定义显然不同于地理学或地图学中比例尺。在生态学中，大尺度（或粗尺度，coarse scale）是指大空间范围或时间幅度，对应着小比例尺，低分辨率。小尺度（或细尺度，fine scale）则常指小空间范围或短时间，结应于大比例尺，高分辨率。1. 粒度粒度包括空间粒度和时间粒度。空间粒度是指最小可辨识单位所代表的特征长度、面积或体积。时间粒度是指某一现象或时间发生的频率或时间间隔。2. 幅度幅度是指研究对象在空间货时间上的持续范围或长度。所研究区域的总面积决定该研究的空间幅度，而研究项目的持续持续多久则确定其时间幅度。格局与过程之间的相互作用P49-看书过程产生格局，格局作用于过程，格局与过程的相互作用具有尺度依赖性。物种多样性和景观破碎化的关系（1）相对于大块林地，小块林地物种较少且普通种较多。特殊种的数量随林地面积的扩大而增加。例如鸟类在森林内部繁殖和在热带过冬，更易受到栖息地破碎化的影响。如在南部温带雨林，假山毛榉林地的巨大斑块比小斑块有更高的异质性，鸟的数量也随斑块面积的增大而增多。而在智利鸟类区丰度和多样性的降低主要是生境的破坏造成的。（2）某些物种对生境的大小极为敏感。如美国肯塔基州的一些内部物种如鸣禽和灶鸟，因为景观破碎化，其数量不断下降。热带雨林的生物对生境破碎化颇为敏感。距离作用、碎块大小、边缘作用对生物的栖息有很大影响。雨林内80的空旷区足可构成对大型哺乳动物、昆虫和生活在碎块下层林木鸟类生存的障碍。大多数昆虫物种、哺乳动物和鸟对碎块大小的敏感面积分别为1、10、100hm2。第3章 景观格局与分析P55景观生态学的研究对象和内容可概括为3个基本方面（3个特征）：（1）景观格局：不同生态系统或景观单元的空间关系，即与生态系统的大小、形状、数量、类型、及空间配置相关的能量、物质和物种的分布。景观格局特征是景观性状最直观的表现方式，也是景观生态学研究的核心内容之一。（2）景观功能：即景观格局与生态学过程的相互作用，或景观单元之间的相互作用。这些作用主要体现在能量、物质和生物有机体在景观镶嵌体中的运动。（3）景观动态：即指景观在结构和功能方面随时间的变化。具体地讲，景观动态包括景观结构的组成成分、多样性、形状和空间格局随时间的变化，以及由此导致的能量、物质和生物在分布与运动方面的差异。景观结构的基本组成要素包括斑块、廊道和基质，它们的时空配置形成镶嵌格局即为景观结构。景观要素特征（斑块、廊道、基质、附加结构）景观整体的格局特征（斑块廊道基质模式、景观对比度、景观粒径、景观多样性、景观异质性）它们的空间镶嵌形式与效应（生态交错带、生态网络、边缘效应、景观连通性）l 斑块 P57定义：是在景观的空间比例尺上所能见到的最小异质性单元，即一个具体的生态系统。特征：所有定义都强调斑块的空间非连续性和内部均质性广义上，斑块可以是有生命的和无生命的；狭义理解则认为斑块是动植物群落。斑块的主要类型及成因影响斑块起源的主要因素包括环境异质性、自然干扰和人类活动。根据起源可以将其分类为以下几类：（1）环境资源斑块：环境异质性导致环境资源斑块产生。环境资源斑块相当稳定，与干扰无关。起源：由于环境资源的空间异质性及镶嵌分布规律特点：存留时间长、周转率低举例：裸露山脊上的石南荒原、石灰岩地区的低湿地、沙漠上的绿洲以及山谷内聚集的传粉昆虫、森林中的沼泽、农田中的低洼湿地等。（2）干扰斑块起源：基质内的各种局部干扰都可形成干扰斑块。长期干扰斑块主要由人类活动引起，但有时长期的自然干扰也能够形成。特点：具有最高的周转率，持续时间最短，通常也是消失最快的斑块类型。举例：森林采伐、草原烧荒及矿区开采等。（3）残存斑块起源：动植物群落受干扰后基质内的残留部分。特点：和干扰斑块相似，两者都起源于自然干扰或人为干扰；二者都具有较高的物种周转率，它们的种群大小、迁入和灭绝等在初始剧烈变化，随后进入平稳演替阶段；当基质和斑块融为一体时，两者都会消失，都具有较高的周转率。举例：植物残存斑块，如景观遭火烧时残存的斑块，免遭蝗虫危害的植被。 动物残存斑块，如生活在温暖阳坡免遭严寒淘汰的鸟类，罕见严寒期生存下来的巢栖皮蝇群落，或逃避攻击性捕食动物侵袭的草食动物等。（4）引进斑块起源：当人们把生物引进某一地区时，就产生了引进斑块。与干扰斑块相似，小面积的干扰可产生这种斑块。特点：在所有情况下，新引进的物种，无论是植物、动物或人等，都对斑块产生持续而重要的影响。举例：种植斑块农田、人工林、高尔夫球场等。（在种植斑块内，物种动态和斑块周转率取决于人类的管理活动） 聚居地人类聚居地是最明显而又普遍存在的景观组分之一，包括房屋、庭园、道路和毗邻的周边环境。（聚居地生态系统一般是不稳定的；聚居地生态系统包括4种不同类型的物种：人、引进的动植物、不慎引入的害虫和从异地移入的本地种；聚居地是高度人文化的斑块类型，其成功与否取决于管理水平和持久性）l 斑块面积P58最容易识别的斑块外貌特征是面积。（1）对物质和能量的影响斑块内部和边缘的能量和养分存在差异，小斑块的边缘比例高于大斑块，加之综合因素的影响，引起二者单位面积上能量和养分含量的差异。（2）对物种的影响A岛屿：岛屿生物地理学认为岛屿物种数量与岛屿的面积、隔离程度和年龄3个因素密切相关。面积效应 生境多样性、干扰的历史和现状S=f（生境多样性，干扰，面积，隔离，年龄）B陆地斑块：陆地景观中的斑块与水体环绕的岛屿明显不同，它属于生境岛屿。S=f（生境多样性，（）干扰，面积，年龄，基质的异质性，隔离。边界的不连续性）内缘比：景观中心面积与边缘面积之比。 内缘比（圆方长方） 边缘效应（圆方长方）l 斑块形状1）圆形和扁长型斑块 2）环状斑块 3）半岛D=L/2Al 斑块镶嵌格局的两个作用P60如果一个斑块是火灾或害虫爆发的干扰源，那么当它被隔离时，干扰就可能不会进一步扩散。反之，如果相邻斑块与之类似，则干扰很容易扩散。不同类型的斑块镶嵌在一起，就能够形成一种有效的屏障。不论某一特定的斑块是干扰源或是干扰屏障，斑块的空间构型对干扰的扩散都有很重要的影响干扰与斑块空间构型之间存在一种负反馈机制：相邻的类似斑块越多，干扰就越容易扩散，；干扰越扩散，斑块就越少；斑块越少，干扰就越不容易扩展；干扰越不容易扩展，斑块就越加发育。如此往复，只要斑块密度与干扰水平都在一定限度内波动，其结果就是稳定的。l 斑块化P61定义：斑块化是指斑块的空间格局及其变异。通常表现在斑块大小、内容、密度、多样性、排列状况、结构和边界特征等方面。斑块化与空间异质性概念密切相关，空间异质性通过斑块化、对比度以及梯度变化表现出来，是更为广泛的概念。“物种尺度”差异原理不同物种和物种类群（如植物、食草动物、肉食动物和寄生动物）在不同空间尺度上活动；因此在一个给定尺度上的研究，对不同的物种和物种类群的分辨率可能是不同的。每一物种对景观的观察和反映也是独特的。对一个种来说均质性的斑块对于另一个种可能是相当异质性的。A、最小斑块化尺度：生物个体能够反映出的环境斑块的最小空间尺度，与“粒度”概念完全相同。B、最大斑块化尺度：生物个体能够反映出的环境斑块的最大空间尺度，与“幅度”概念完全相同。斑块化的生态与进化效应P62-看书l 斑块与生物多样性的关系P65-背书l 景观连接度景观连通性测定景观的结构特征；景观连接度测定景观的功能特征。景观连通性从景观元素的空间分布得到反映；景观连接度的水平一方面取决于景观元素的空间分布特征，另一方面取决于生物群体的生态行为或研究的生态过程和目的。仅研究景观元素的空间分布特征，不足以反映景观连接度的水平。反映景观连接度与连通性指标不同。景观连通性可以通过斑块大小、形状、同类斑块之间的距离、廊道存在与否、同不类型树篱之间相交的频率和由树篱组成的网络单元的大小。景观连接度要通过斑块之间生物种迁徙或其他生态过程进展的顺利程度来反映。有较高的连通性，不一定有较高的连接度。连通性差的景观，景观连接度不一定较小。尽管不同鸟类栖息地在景观中不存在廊道连通，但鸟类可以飞越较长距离，达到其他同类斑块，对于鸟类来说，只要斑块之间的距离限定在其可以飞越的距离之内，仍具有较好的景观连接度。廊道：指景观中与相邻两边环境不同的线性或带状结构。孔隙度：包含在基质内的单位面积的闭合边界的斑块数目。是景观基质中所含斑块密度的量度。具有闭合边界的斑块数量越多，基质的孔隙度越高。l 景观多样性（3个方面）P73-背书（1）斑块多样性 （2）类型多样性 （3）格局多样性l 景观异质性定义：景观异质性指在景观尺度上景观要素组成和空间结构上的变异性和复杂程度。主要表现在组成要素的异质性空间分布的异质性景观异质性研究主要侧重三个方面：空间异质性时间异质性功能异质性景观边界：是在特定时空尺度下，相对均质的景观要素之间所存在的异质性过渡区域。边缘效应：是景观要素的边缘地带由于受到外围环境的影响而表现出与中心部分不同的生态学特征，可以发现不同的物种组成和丰富度。边缘物种：仅仅或主要利用景观边界的物种。内部物种：基本上指远离景观边缘的物种。边缘效应的特点：正效应：效应区比相邻的群落具有更为优良的特性，如生产力提高，物种多样性增加等。负效应：交错区种类组分减少，植株生理生态指标下降，生物量和生产力降低。景观要素之间的空间联系方式有网络结构和生态交错带两种P79生态网络：网络结构把不同的生态系统相互连接起来，是景观中最常见的一种结构，它包括由廊道相互连接而形成的廊道网络，以及由同质性和异质性景观斑块通过廊道的空间联系形成的斑块网络。P75生态交错带：相邻生态系统之间的过渡带，其特征由相邻的生态系统之间相互作用的空间、时间及强度所决定。第4章 景观生态过程l 景观结构对生态过程的影响主要体现在4各方面P121（1）景观格局的空间分布，如方位、母质组成和坡度等，将影响局域空气流动、地表温度、养分丰缺或其他物质（如污染物）在景观中的分布状况。（2）景观结构将影响景观中生物迁移、扩散、物质和能量在景观中的流动。（3）景观格局同样影响由非地貌因子（如火、风和放牧等）引起的干扰在空间上的分布、扩散和发生频率。（4）景观结构将改变各种生态过程的演变及其在空间上的分布规律。从某种意义上说，景观格局是各种景观演变过程中的瞬间表现。l 景观中的物种运动方式P122巢域范围内的运动 疏散运动 迁徙运动l 景观中水分和养分的迁移P126运动形式：水平运动 垂直运动水分的水平运动主要表现为地表径流和地下径流。景观中水分和养分的垂直运动主要表现为土壤中的水分和养分被植物或农作物吸收，经过蒸腾作用挥发至大气中，又经过降水或降尘进入土壤，或者经过人类活动的影响以其他方式将养分带入土壤中，形成一个局部的水分和养分小循环。l 景观结构对生态过程的影响简述干扰与景观异质性的关系景观异质性与干扰具有密切关系。从一定意义上，景观异质性可以说是不同时空尺度上频繁发生干扰的结果。干扰增强，景观异质性将增强，但在极强的干扰下，将会导致更高或更低的景观异质性，一般认为，低强度的干扰可以增加景观异质性，而中高强度的干扰则会降低景观的异质性。干扰对景观的影响不仅仅取决于干扰的性质，在较大程度上还与景观性质有关，对干扰敏感的景观结构，在收到干扰时，收到的影响较大，而对干扰不敏感的景观结构，可能受到的影响较小。干扰可能导致景观异质性的增加或降低，反过来，景观异质性的变化同样会增强或减弱干扰在空间上的扩散或传播。景观异质性是否会促进或延缓干扰在空间的扩散，取决于四个因素：一是干扰的类型和尺度；二是景观中各种斑块的空间分布格局；三是各种景观元素的性质和对干扰的传播能力；四是相邻斑块的相似程度。景观变化对局地和区域气候的影响答：景观和气候是相互影响的。通常气候的变化会引起景观变化，反过来，改变了的景观又对气候造成一定的影响。景观对气候的影响主要是通过景观表面性质的变化、反射率的变化以及随景观变化而改变的温室气体和痕量气体量的变化实现的。地表性质的变化：地表及其植被覆盖决定着太阳辐射在地表的分配，这种分配形成了不同尺度上气候系统的边界环境。土地表面性质发生变化时引起能量的重新分配，从而影响气候变化；尽管植被影响水分在径流和蒸发过程中的分布，但并没有数据表明它可以影响降水的总量；以森林砍伐、草地退化及相应耕地面积扩大为主的土地利用变化可能对中国区域降水、温度产生了显著影响；土地利用变化还可引起基本流场的变化，使东亚冬夏季丰气流有所增强，这主要是由于植被变化改变了地面温度，使海陆温差进一步增大的结果。地表反射率的变化：土地利用改变了地表反射率，从而影响温湿度的变化。总的来说，人类活动导致的土地利用变化倾向于增加反射率，使更多的能量返回到大气中，上对流层温度增加，大气的稳定性增强并减少对流雨。温室气体和痕量气体的变化：景观变化对气候的影响还在于地表是温室气体和痕量气体如CO2、CH4、N2O等的重要来源。总体而言，森林和林业活动具有温室气体减排增汇作用，农业开发和泥炭开采，大面积减少湿地则排放出大量温室气体。前工业时期，大气中CO2的增加量主要来源于土地利用的变化。1850-1985年大气中CO2增加量的35由土地利用变化引起，主要是森林退化。1850-1998年，由于土地利用变化引起的全球碳排放的87由毁林引起，砍伐的森林已经成为仅次于化石燃烧的大气CO2排放源。景观变化，如农业的扩张、城市化的过程、森林的退化、生物量的燃烧等是CH4的直接来源。湿地是CH4的最大来源，占大气中CH4总释放量的20。草地也是CH4的重要来源，主要通过动物粪便的挥发。森林的砍伐和焚烧也导致CH4的增加。N2O的增加可能是源于热带大片森林的砍伐和北半球中维度地区人类活动的影响。在所有的N2O来源中，土地利用变化占到80，景观变化导致土壤特性变化会影响N2O的释放量。