后生元调节肥胖的研究进展.pdf
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1、400 2023,Vol.44,No.17 食品科学 专题论述后生元调节肥胖的研究进展汪玲娥1,庞立冬1,李 誉1,李鸿萱1,丁弋芯1,黄 燕1,祁雪鹤1,叶亚明2,满朝新1,姜毓君1,*(1.东北农业大学食品学院,乳品科学教育部重点实验室,黑龙江 哈尔滨 150030;2.湖北均瑶大健康饮品股份有限公司,湖北 宜昌 443000)摘 要:后生元是没有生命特征的死菌及其代谢组分。后生元中的许多物质依旧具有生物活性,且在安全性与稳定性方面优于益生菌,因此被广泛用于各种疾病的预防和治疗。近年来已有许多研究表明,后生元具有调节脂代谢以改善肥胖的作用,其有望成为治疗肥胖的新策略。本文介绍了肥胖的危害及
2、其可能的形成原因,阐述了后生元调节疾病的潜在机制,从后生元菌株与后生元代谢产物两方面综述了后生元在肥胖调节过程中的作用,以期为后生元在肥胖调节中的应用提供参考。关键词:肥胖;后生元;后生元菌株;代谢产物Advances in Research on Postbiotics Regulating ObesityWANG Ling e1,PANG Lidong1,LI Yu1,LI Hongxuan1,DING Yixin1,HUANG Yan1,QI Xuehe1,YE Yaming2,MAN Chaoxin1,JIANG Yujun1,*(1.Key Laboratory of Dairy S
3、cience,Ministry of Education,College of Food Science,Northeast Agricultural University,Harbin 150030,China;2.Hubei Junyao Health Drinks,Yichang 443000,China)Abstract:Postbiotics are dead bacteria without vital signs and their metabolites.Since many substances in postbiotics are still biologically ac
4、tive and are safer and more stable than probiotics,they are widely used in the prevention and treatment of various diseases.In recent years,many studies have shown that postbiotics can ameliorate obesity by regulating lipid metabolism,which are expected to be a new strategy for the prevention and tr
5、eatment of obesity.This article introduces the harms and possible pathogenesis of obesity,illustrates the potential mechanism by which postbiotics regulate diseases,and reviews the role of postbiotic bacteria and their metabolites in obesity regulation.This article is expected to provide references
6、for future research on the application of postbiotics in obesity management.Keywords:obesity;postbiotic;postbiotic bacteria;metabolites DOI:10.7506/spkx1002-6630-20220908-075中图分类号:TS201.3 文献标志码:A 文章编号:1002-6630(2023)17-0400-11引文格式:汪玲娥,庞立冬,李誉,等.后生元调节肥胖的研究进展J.食品科学,2023,44(17):400-410.DOI:10.7506/spkx1
7、002-6630-20220908-075.http:/WANG Linge,PANG Lidong,LI Yu,et al.Advances in research on postbiotics regulating obesityJ.Food Science,2023,44(17):400-410.(in Chinese with English abstract)DOI:10.7506/spkx1002-6630-20220908-075.http:/收稿日期:2022-09-08第一作者简介:汪玲娥(1999)(ORCID:0000-0001-7652-9822),女,硕士研究生,研究
8、方向为食品科学。E-mail:*通信作者简介:姜毓君(1971)(ORCID:0000-0002-2857-2137),男,教授,博士,研究方向为食品科学。E-mail:yujun_肥胖概念首次被提出是在1620年,来自英国的医生Venner认为肥胖是上层人士的一种“职业病”1。19世纪美国营养学家Ancel Keys提出的体质量指数(body mass index,BMI)被用作衡量肥胖的指标并沿用至今1。如今全球超重(BMI25 kg/m2)和肥胖(BMI30 kg/m2)人群比例成倍增加,主要原因是高能量低营养的饮食习惯以及锻炼的减少2。肥胖可导致人体多个系统发生病变,许多研究已证实心脏
9、病、糖尿病和中风等各种慢性疾病均与肥胖有着密切关联3-7。2013年,西班牙学者Katerina正式提出“后生元(postbiotics)”概念8-9。2021年国际益生菌和益生元科学学会(International Scientific Association for Probiotics and Prebiotics,ISAPP)发布后生元共识声明,将其定义为“对宿主健康有益的无生命微生物和/或其成分的 专题论述 食品科学 2023,Vol.44,No.17 401制剂”10。后生元通过特定的灭活方式,使原本具有活性的微生物丧失活性和生长繁殖能力,但同时一定程度上保留其结构、特性和功效。一
10、般来说后生元可分为菌体成分和菌代谢产物,这些成分包括肽聚糖衍生的胞肽、胞外多糖(exopolysaccharides,EPS)、磷壁酸和构成细胞壁成分的表面突出分子(如菌毛、性菌毛或鞭毛)、分泌的蛋白质/肽、细菌素(如嗜酸蛋白、罗伊氏菌素等)、细胞-游离上清液、有机酸(如乳酸和乙酸)、维生素、短链脂肪酸(short chain fatty acids,SCFAs)(如丁酸和丙酸盐)、神经递质、生物表面活性剂等11。近年来已经有不少学者研究了后生元可能具有的健康益处12-15,目前后生元已经被应用于普通食品、营养保健品、特殊医学食品、婴幼儿食品等中,随着后生元研究的不断深入,其逐渐开始被应用于预
11、防或治疗疾病。临床研究表明,后生元可有效缓解急/慢性腹泻(Crohns disease,CD)、调节免疫功能、改善过敏反应16,同时其在预防肥胖及改善与之相关代谢紊乱方面的研究报道也越来越多17-19。后生元已成为一种潜在的新兴治疗肥胖手段,部分有关后生元健康作用的临床研究汇总如表1所示。因此,本文对肥胖的危害和形成机制进行介绍,讨论后生元对人体发挥有益作用的潜在机制,综述后生元改善肥胖作用的研究进展,为推动临床治疗肥胖的研究及相关后生元药物或制剂的开发提供参考。表 1 有关后生元健康作用的临床研究Table 1 Clinical studies on the health promoting
12、 effects of postbiotics年份菌株名称受试人群灭活方式制剂形式改善症状参考文献2020副干酪乳杆菌ET-66 45 名2040 岁健康受试者 100、1 h水浴灭菌口服片口腔免疫202020两歧双歧杆菌MIMBb7520 名18 岁以上符合Rome III条件人群热灭活钝化胶囊肠易激综合征(irritable bowel syndrome,IBS)212020鼠李糖乳杆菌IDCC3201100 名112 岁被诊断为中度特应性皮炎(atopic dermatitis,AD)的儿童热灭活钝化浓缩液中度AD222019嗜黏蛋白阿克曼菌32 名肥胖或超重人群巴氏灭活食用级发酵液肥胖
13、232017加氏乳杆菌CP230532 名1834 岁日本德岛大学医学本科2年级学生(21 名男性和11 名女性)95、30 s连续灭菌酸性发酵乳睡眠质量242013罗伊氏乳杆菌DSMZ 1764822 名幽门螺旋杆菌阳性受试者(5 名男性、17 名女性)喷雾干燥口服片幽门螺旋杆菌感染252003鼠李糖乳杆菌GG35 名患有特应性湿疹且对牛奶过敏的婴儿(平均年龄5.5个月)沸水浴加热至80 浓缩液牛奶过敏261 肥胖的危害作用及其形成机制1.1 危害作用肥胖被世界卫生组织(World Health Organization,WHO)认定为一种慢性疾病,患有肥胖的同时常伴随多种代谢疾病的发生27
14、,近年来有关肥胖危害的研究数量较多,表2总结了20172022年有关肥胖危害的研究。根据中国居民营养与慢性病状况报告(2020年)显示,我国已有超过一半的成年人处于超重或肥胖状态28。肥胖不仅会增加2型糖尿病(type 2 diabetes mellitus,T2DM)、心血管疾病、慢性肾病等一系列代谢疾病发生3,29-31,还会对大脑小胶质细胞造成损伤,加快大脑老化32。最新研究发现肥胖可显著增加抑郁和焦虑的风险33。表 2 20172022年关于肥胖的危害研究Table 2 Studies on the dangers of obesity in 20172022年份疾病类型研究类型研究结
15、果参考文献2022嗅觉敏感力降低综述嗅觉与肥胖关系密切34202221 种疾病人体研究肥胖与21种疾病的患病风险相关352022AD动物实验肥胖可加重AD362021骨关节炎(osteoarthritis,OA)动物实验、人体研究肥胖与OA具有关联312021结直肠癌(colorectal cancer,CRC)细胞实验、人体研究肥胖影响CRC的转移机制372021肿瘤免疫应答(cancer immune response,CIR)细胞实验、动物实验肥胖影响抗CIR机制382021口腔鳞状细胞癌(oral squamous cell carcinoma,OSCC)动物实验高脂饮食(high f
16、at diet,HFD)导致的肥胖促进口腔癌的发生392021抑郁症(dementia with lewy bodies,DLB)综述肥胖显著增加抑郁和焦虑的发病率332021早发性CRC人体研究肥胖与年轻人CRC发病率升高密切相关402021认知功能障碍人体研究肥胖与认知功能降低相关412021生育力下降人体研究超重/肥胖是损伤女性生育力的影响因素422021炎症性肠病细胞实验、人体研究肥胖损伤脑细胞432021缺硒综述超重/肥胖者缺硒风险更高442020新冠肺炎(corona virus disease 2019,COVID-19)综述肥胖对COVID-19患者的影响452020胰腺导管腺
17、癌(pancreatic ductal adenocarcinoma,PDAC)动物实验肥胖促进胰腺癌发生的机制462019CD人体研究肥胖与患CD的风险呈显著正相关472019大脑老化人体研究肥胖可能促进大脑衰老322019婴儿肥胖人体研究母亲肥胖影响母乳成分,并造成婴儿肥胖482018癌症综述肥胖促进肿瘤发生的机制492018非酒精性脂肪肝(nonalcoholic fatty liver disease,NAFLD)动物实验母亲肥胖影响婴儿肠道菌群构成,并促进后代肥胖和脂肪肝的发生502017T2DM综述营养过剩是T2DM的主要诱因512017全球疾病负担(global burden o
18、f disease,GBD)综述超重和肥胖对全球卫生的影响522017乳腺癌(breast cancer,BC)细胞实验、人体研究肥胖与BC发病风险增加相关531.2 形成机制1.2.1 能量失衡根据能量守恒定律的普遍解释,摄入能量超过消耗能量会导致身体脂肪增加54,这也就是传统的能量平衡模型(conventional model,CM)55。过量进食会对胰岛素分泌产生作用,机体将葡萄糖转化为脂肪组织,影响脂肪细胞中的热量沉积,这一过程通过对脂肪细胞的直接影响和削弱食物摄入的循环代谢从而导致肥胖。这一观点将肥胖主要归因于食物的过量摄入,认为所有能量对身体来说都是一样的,没有考虑神经内分泌等生理
19、过程机制56。实验性过度喂食动物和人类增加体质量可诱导肥胖57-58为这一观点提供了有力证据。402 2023,Vol.44,No.17 食品科学 专题论述1.2.2 选择性代谢能量守恒定律的第2种解释是身体脂肪质量的增加推动正能量平衡54。有别于传统的CM,碳水化合物-胰岛素模型(carbohydrate-insulin model,CIM)55提出了饮食与肥胖因果方向的反转,即饮食的关键作用是代谢,能量对慢性脂质储存或有独立效应,碳水化合物的摄入是导致肥胖的主要原因。高碳水化合物饮食会导致餐后血糖升高,刺激胰岛素分泌,促进脂肪储存,导致血液中糖、脂等供能分子不足,这一过程改变能量物质分配,
20、致使饥饿感和能量摄入增加、降低代谢率,从而导致肥胖。这一观点认为碳水化合物和/或某些特定食物成分的摄入是肥胖的主要原因,胰岛素和脂肪细胞在肥胖形成中发挥着核心作用56。相比于传统模型,CIM纳入了人体生理过程和神经内分泌机制等因素。CIM假设了双向因果关系(推-拉模型)54。在这样的综合模型中,人类天生对高能量和高适口性食物的偏好共同促进了正能量平衡。在过度进食后的前几个小时,机体会将多余能量推入脂肪组织,在进食后期,饮食对激素的影响(选择性代谢)会引发一种拉动机制,身体会增加胰岛素分泌量,并抑制胰高血糖素的分泌,同时机体向脂肪细胞发出信号,让其储存更多的能量,从而减少肌肉和其他代谢活跃组织所
21、需的能量,当大脑感知到身体没有获得足够能量时,会导致机体饥饿感的产生;同时,新陈代谢也可能会在身体试图保存能量的过程中减慢。基于这一假设,上述两种机制共同促进了脂质储存。2 后生元的潜在作用机制后生元可通过体内系统反应与肠腔原位反应调节机体代谢。体内系统反应指后生元经过热灭活处理,由于其具有小分子的特性,可以通过肠道屏障更快、更直接地作用于人体,增强人体免疫力、平衡肠道菌群、调节生理功能59。肠腔原位反应指脂壁酸等化合物可以干扰有害菌在肠腔中的生长,减少有害菌彼此间的联系,并平衡肠道有益菌和有害菌比例,进而维持人体肠道健 康59。因此,后生元具有的健康益处可能是由许多不同机制所驱动的(图1)。
22、目前,科学家们已经发现了各种形式的后生元,经过研究,由益生菌细胞产生的各种后生元成分可以通过不同途径对机体代谢进行有益调节,并且有的后生元和益生菌的益生作用相似,在某些情况下,其作用机制也可能与已知的益生菌作用机制类似,但后生元不依赖于细菌的活性,同时这些后生元的益生机制也可以独立或联合发挥作用9。到目前为止,后生元在人类或动物体内发挥益生功效的作用机制尚未完 全阐明。?BSH?B?T?乙酰?SCFA?BSH.胆盐水解酶(bile salt hydrolase)。图 1 后生元潜在作用机制Fig.1 Potential mechanism of action of postbiotics2.1
23、 对微生物群的稳态调节虽然后生元已无生命特征,但其中的许多成分具有生物活性,对肠道微生物具有调节改善作用。如细菌素(一种细胞外抗菌肽)可以抑制与致病性密切相关的微生物,被认为是肠道微生物群落多样性的重要贡献者60。另一后生元成分乳酸也具有抗菌活性61-62。在革兰氏阳性菌的细胞壁化合物中,磷壁酸与肽聚糖共价连接形成阴离子糖聚合物与磷酸二酯连接的重复单元,在细胞结构、细胞分裂控制中起关键作用,有利于宿主细菌间的相互作用和细胞生理学中其他关键生化和代谢作用。此外,后生元中可能存在群体感应和群体淬灭分子63,肠道中的某些微生物可以利用后生元中携带的乳酸,产生对机体有益的SCFAs和丁酸盐。如果处理后
24、的后生元中仍含有保持原活性的黏附成分(如菌毛和凝集素),那么后生元也可以与常驻微生物竞争黏附位点64,发挥益生功效。2.2 强化肠道上皮屏障功能分泌蛋白(如分泌蛋白Msp1/p75和Msp1/p40,或来自鼠李糖乳杆菌GG的蛋白质65)可介导增强肠道上皮屏障功能9。研究发现热灭活的双歧杆菌MIMBb75可缓解IBS,可能的原因是灭活后的细菌及其代谢物依然能够附着在肠道内壁细胞上,加强肠道屏障,从而抵御可能导致IBS的有害细菌和毒素21。后生元中的SCFAs如果达到足够的水平,也可能会改变肠道上皮屏障功能,并抵御脂多糖(lipopolysaccharide,LPS)诱导的肠道屏障功能障碍66。例
25、如,在Caco-2细胞中,后生元组分丁酸盐可依赖肌动蛋白结合蛋白突触足蛋白(recombinant synaptopodin,SYNPO)促进肠道屏障功能,加速肠上皮 专题论述 食品科学 2023,Vol.44,No.17 403细胞损伤修复67;或通过组蛋白乙酰化激活脂肪氧合酶,从而改变紧密连接的通透性68。2.3 免疫调节后生元对机体局部和全身的免疫调节活动,通常由微生物相关分子与免疫细胞的特定识别受体相互作用来介导,进而导致各种细胞因子和免疫调节剂的表达9。这表现在副干酪乳杆菌DG的EPS通过增强人类单核细胞系Tamm-Horsfall蛋白1(THP-1)中肿瘤坏死因子(tumor ne
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