黄瓜株型性状的QTL定位分析.pdf

郭 江 怡，女，硕 士 研 究 生，专 业 方 向：农 艺 与 种 业，E-mail：*通信作者（Corresponding authors）：杨学勇，男，博士，研究员，专业方向：蔬菜发育生物学，E-mail：；王深浩，男，博士，副研究员，专业方向：蔬菜发育和遗传育种，E-mail：收稿日期：2023-04-14；接受日期：2023-05-25基金项目：中国农业科学院科技创新工程项目（CAAS-ASTIP）doi：10.19928/ki.1000-6346.2023.0030黄瓜株型性状的 QTL 定位分析郭江怡1，2 辛同旭2 张梦卓2 王 帅2 王深浩2*杨学勇2，1*（1青岛农业大学园艺学院，山东青岛 266109；2中国农业科学院蔬菜花卉研究所，蔬菜生物育种全国重点实验室，北京 100081）摘 要：株型是影响作物产量和成本投入的重要因素，挖掘株型相关的 QTLs 将为黄瓜株型改良提供重要参考。以野生黄瓜 PI183967 为母本，以新泰密刺纯系为父本构建了含 129 个株系的重组自交系群体，对黄瓜株型的相关性状进行表型调查；同时基于亲本和重组自交系群体的重测序数据构建遗传连锁图谱，进而对黄瓜株型相关性状进行 QTL 定位分析。结果表明：基于重测序数据构建了包含 598 个 bin 标记的遗传连锁图谱，该图谱的遗传总长为 1 353 cM，标记间物理距离为352.8 kb；对株高、节间长度、节位数、侧枝数量和茎粗进行 QTL 分析，共定位到 7 个株型相关的 QTLs，其中株高、节间长度各 2 个，节位数、侧枝数量、茎粗各 1 个；通过参考注释信息和查阅文献，初步筛选到 9 个可能与黄瓜株型相关的候选 基因。关键词：黄瓜；株型；重组自交系；QTL亲本构建 F2群体，将侧枝基因 nlb 初步定位到 1 号染色体上；张微微等（2017）利用黄瓜重组自交系在春秋两季检测到 8 个侧枝相关的 QTLs；李效尊（2007）利用华北型黄瓜 S94 和欧洲型黄瓜 S06为亲本构建 F2分离群体，定位到 9 个茎粗相关的QTLs；史建磊等（2012）利用黄瓜渐渗系定位到11 个茎粗相关的 QTLs。虽然已有较多黄瓜株型相关的 QTL 和基因研究报道，但多数研究停留在单个性状或单基因层面上。黄瓜株型是多基因控制的复杂性状，需要多个 QTL 和基因的聚合才能构建理想株型。本试验以新泰密刺纯系和野生黄瓜 PI183967 为亲本构建的重组自交系群体为试验材料，结合基于重测序构建的遗传连锁图谱，对 5 个株型相关的性状进行QTL 定位分析，以期挖掘到更多黄瓜株型相关的QTLs，为黄瓜的株型改良奠定基础。1 材料与方法1.1 试验材料以野生黄瓜 PI183967 为母本，其分枝性强，矮生，茎较细；以华北型黄瓜新泰密刺纯系为父本，其分枝性弱。利用这 2 个亲本构建了含 129 个株系的重组自交系群体（F9），该群体来自中国农黄瓜是我国重要的设施蔬菜，设施蔬菜属于劳动密集型产业，劳动量大，经济投入高。合理的植株结构能提高光能和水肥利用率，减少单株的种植面积，降低劳动力的投入，进而提高产量和经济效益（Wang et al.，2022）。因此，挖掘黄瓜株型相关的 QTLs 和基因，将为黄瓜的株型改良提供重要参考，加快实现黄瓜的优质高效生产。黄瓜株型是多基因控制的复杂性状，株高、侧枝和茎粗等性状是黄瓜株型的重要构成要素。目前黄瓜株型相关的 QTLs 研究已有诸多报道，苗晗等（2012）利用黄瓜重组自交系群体定位到 3 个株高相关的 QTLs、7 个节间长度相关的 QTLs 和 1 个节位数相关的 QTL；Zhang 等（2021）利用极端矮化突变体鉴定到甾醇合成相关的调控基因 CsDWF5；任国良等（2013）利用黄瓜分枝性差异大的品系为 38 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES研究论文2023（8）：38-45业科学院蔬菜花卉研究所功能基因课题组。2019年春季将试验材料种植在中国农业科学院南口中试基地的温室中，父母本和重组自交系群体的 129 个株系各定植 3 株。1.2 性状调查与数据分析2019 年 5 月，对定植 1 个月后的黄瓜植株进行株型相关的表型调查，每个株系测定3株。株高，测量地面到主蔓顶端的长度；侧枝数量，统计主蔓上侧枝长度大于 2 cm 的侧枝数量；茎粗，选取植株中间部分的 2 个节位，每个节位测量 1 次，取 2次测量的平均值；节位数，统计植株主蔓的节位数量；节间长度，株高和节位数的比值。采用 SPSS 软件对表型数据进行统计分析，计算平均值、标准差、偏度、峰度、变异系数等，并绘制频率分布直方图。1.3 遗传图谱的构建采用 CTAB 法提取 2 个亲本和 129 个株系的基因组 DNA，进行重测序（Murray&Thompson，1980）。使用 BWA 软件将 2 个亲本和 129 个株系的重测序数据比对到黄瓜 9930 参考基因组（http：/cucurbitgenomics.org/ftp/genome/cucumber/Chinese_long/v3/）上，然后使用 SAMtools 工具识别亲本间的 SNP。根据亲本间的 SNP 运用隐马尔科夫模型推断群体的 SNP 基因型和染色体重组位点。使用MSTMAP 工具计算出各个 bin 的遗传距离，最终根据遗传距离运用 mapchart 软件绘制遗传图谱。1.4 QTL 定位分析根据构建完成的遗传图谱，采用 R/qtl 包中的复合区间作图法（composite interval mapping，CIM）对株高、节间长度、节位数、侧枝数量和茎粗进行 QTL 定位分析，LOD 阈值设为 3.0，以LOD 峰值处的 bin 标记来评估 QTL 效应（朱小平 等，2022）。1.5 候选基因预测确定每个 QTL 位点的物理区间，筛选各 QTL在黄瓜9930参考基因组对应物理范围内的基因。然后基于 BLAST 同源比对到拟南芥数据库（https：/www.arabidopsis.org/），同 时 查 阅 相 关 文 献，对QTL 范围内的基因进行预测。2 结果与分析2.1 亲本及重组自交系群体的株型相关性状表型分析如图 1 和表 1 所示，亲本新泰密刺的株高为145.83 cm，节间长度为 9.42 cm，节位数为 15.50个，侧枝数量为 2.83 个，茎粗为 8.17 mm；野生黄瓜 PI183967 的株高为 81.50 cm，节间长度为 6.27 cm，节位数为 13.00 个，侧枝数量为 9.33 个，茎粗图 1 亲本新泰密刺（左）和 PI183967（右）植株 39 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES研究论文为 4.57 mm；2 个亲本在 5 个株型相关性状上均存在极显著差异。由表 1 还可知，重组自交系群体的株高变异幅度为 65.60212.70 cm，节间长度变异幅度为4.2210.02 cm，节位数变异幅度为 12.0028.00个，侧枝数量变异幅度为 019.00 个，茎粗变异幅度为 4.8711.66 mm；这 5 个性状偏度和峰度的绝对值均小于 1，频率分布直方图（图 2）也均呈正态分布。因此这 5 个株型相关性状均属于多基因控制的数量性状，可进行 QTL 定位。表 1 亲本及重组自交系群体株型相关性状表型分析结果性状亲本均值重组自交系群体新泰密刺PI183967最小值最大值标准差偏度峰度变异系数/%株高/cm145.8381.50*65.60212.7029.43-0.090.0019.70节间长度/cm9.426.27*4.2210.021.09-0.540.9213.98节位数/个15.5013.00*12.0028.002.740.020.0614.11侧枝数量/个2.839.33*019.004.240.30-0.1858.89茎粗/mm8.174.57*4.8711.161.07-0.130.4512.94注：*表示在 0.01 水平上差异极显著。2.2 遗传图谱的构建基于 2 个亲本和 129 个株系的基因组重测序数据，最终构建了包含 598 个 bin 标记的遗传连锁图谱（图 3），共包含 7 个连锁群，分别对应黄瓜的 7 条染色体。该图谱的遗传总长为 1 353 cM，平均每条染色体分布有 85.4 个 bin 标记，bin 标记间的平均遗传距离为 2.26 cM，平均物理距离为 352.8 kb。每条染色体上大部分标记的顺序与基因组保持一致，能够满足定位要求。2.3 黄瓜株型相关性状的 QTL 定位分析基于构建的遗传连锁图谱，对 5 个黄瓜株型相关的性状进行 QTL 定位分析，共检测到 7 个株型相关的 QTLs 位点（图 4），表型贡献率为3.00%18.18%（表 2）。株高检测到 2 个 QTLs 位 点，命名为 PH3 和 PH4，分别位于 3 号和 4 号染色体，贡献率分别为 18.18%和 14.30%，LOD 值分别为 6.3 和 3.8；节间长度检测到 2 个 QTLs 位点，命名为 PH-IN3 和 PH-IN4，分别位于 3 号和 4 号图 2 黄瓜株型相关性状的频率分布直方图6080100 120 140 160 180 200 220 2401113151719212325274.85.46.06.67.27.88.49.09.6 10.21357911131517194.45.26.06.87.68.49.2 10.0 10.8 11.6403020100403020100504030201004030201002520151050株数株数侧枝数量/个株高/cm茎粗/mm节间长度/cm节位数/个 40 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES研究论文图 3 基于 bin 标记构建的遗传连锁图谱chr1chr2chr3chr4chr5chr6chr7020406080100120140160180200220240260280300320340遗传距离/cM图 4 黄瓜株型相关的 QTLs 定位1234 5671234 5671234 567LOD 值染色体染色体染色体株高节间长度节位数茎粗侧枝数量LOD 值654321064205432105432105432101234 5671234 567染色体染色体8 41 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES研究论文高、节间长度和侧枝数量在 4 号染色体上的 QTL也簇集在一起，PH4、PH-IN4 和 BN4 集中分布在4 号染色体 12.2916.54 Mb 的物理区间内。2.4 QTL 区域内候选基因的预测本试验共定位到 7 个黄瓜株型相关的 QTLs，在 QTLs 对应的黄瓜 9930 参考基因组物理范围内检索到 977 个基因。通过参考注释信息和查阅大量文献，初步筛选到 9 个可能与黄瓜株型相关的候选基因（表 3）。PH3 位点筛选到 3 个可能参与调控株高的基因，CsaV3_3G013410 在拟南芥中的同源基因为精胺合酶 ACL5，拟南芥突变体acl5 节间缩短、植株变矮（Hanzawa et al.，1997，2000）；CsaV3_3G013540 是 FAF 基 因 家 族 的 成员，拟南芥中的 FAF2 与 FAF4 影响分生组织，CsaV3_3G013540 可能通过调控分生组织来影响黄瓜 的 株 高（Wahl et al.，2010）；CsaV3_3G013880编码 S-腺苷蛋氨酸脱羧酶酶原，S-腺苷蛋氨酸脱羧酶为多胺合成的关键酶，CsaV3_3G013880 可能通过控制多胺类物质的合成来影响黄瓜株高（Ge et al.，2006；Cui et al.，2010）。PH-IN4 位点筛选到 4 个可能影响节间长度的基因，CsaV3_4G025430编码尿嘧啶磷酸核糖转移酶（UPRT），其在拟南芥中的同源基因 UPP 功能缺失突变体表现为叶表 2 黄瓜重组自交系群体株型相关的 QTLs性状QTL染色体LOD遗传距离/cM物理距离/bp贡献率/%株高PH336.353.195.27 897 19611 013 88718.18PH443.89.335.912 295 19014 703 72414.30节间长度PH-IN333.1113.5118.212 130 92912 326 3195.72PH-IN447.7058.612 645 15516 540 8438.70节位数IN335.157.595.28 406 10111 013 88714.50侧枝数量BN443.630.135.912 862 72613 899 0943.00茎粗SD335.453.179.47 303 54410 112 7948.90表 3 黄瓜株型相关性状 QTL 区域内的基因预测QTL候选基因染色体物理距离/bp功能注释PH3CsaV3_3G013410310 126 52110 130 109精胺合成相关CsaV3_3G013540310 216 79110 218 560FAF 基因家族成员CsaV3_3G013880310 405 11810 406 714腺苷蛋氨酸脱羧酶家族蛋白PH-IN4CsaV3_4G025430414 949 71714 955 850尿嘧啶磷酸核糖转移酶CsaV3_4G026160415 462 48715 471 041RNA 聚合酶羧基末端域磷酸酶CsaV3_4G026200415 477 17915 483 042生长素输入载体 AUX1/LAXCsaV3_4G024810414 534 12414 538 147组蛋白伴侣蛋白BN4CsaV3_4G023800413 835 72813 842 888DNA 拓扑异构酶 6 亚基 BSD3CsaV3_3G0110303 8 719 9148 725 611细胞周期蛋白依赖性激酶抑制因子染色体，贡献率分别为 5.72%和 8.70%，LOD 值分别为 3.1 和 7.7；节位数在 3 号染色体上检测到 1 个QTL 位点，命名为 IN3，贡献率为 14.50%，LOD值为 5.1；侧枝数量在 4 号染色体上检测到 1 个QTL 位点，命名为 BN4，贡献率为 3.00%，LOD值为 3.6；茎粗在 3 号染色体上检测到 1 个 QTL 位点，命名为 SD3，贡献率为 8.90%，LOD 值为 5.4。如图 5 所示，株高、节位数和茎粗在 3 号染色体上的 QTL 簇集在一起，PH3、IN3 和 SD3 聚集在 3 号染色体 7.3011.00 Mb 的物理区间内；株图 5 黄瓜株型相关的 QTL 在染色体上的物理位置 0 Mb5 Mb10 Mb15 Mb20 Mb25 Mb30 Mb35 Mb40 Mb 42 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES研究论文绿体功能紊乱，植株生长迟缓（Mainguet et al.，2009；Ohler et al.，2019）；CsaV3_4G026160 与拟南 芥中的 CPL2（RNA 聚合酶羧基末端域磷酸酶）基因同源，拟南芥中的 CPL2 参与调节生长素反应，CsaV3_4G026160 可能通过调节生长素反应来影响黄瓜的节间长度（Ueda et al.，2008）；CsaV3_4G026200 编码生长素输入载体，拟南芥中的生长素输入载体 AUX1/LAX 突变会出现生长素相关的发育缺陷，CsaV3_4G026200 可能通过调节生长素的运输来影响黄瓜的节间长度（Carrier et al.，2008；Swarup&Bhosale，2019）；CsaV3_4G024810在拟南芥中的同源基因为伴侣蛋白 KNL2，拟南芥中 KNL2 敲除突变体细胞分裂异常，植株发育缓慢（Lermontova et al.，2013；Boudichevskaia et al.，2019）。BN4 位点初筛到 1 个可能与侧枝数量相关的基因，CsaV3_4G023800 参与构成 DNA 拓扑异构酶，其在拟南芥中的同源基因 bin3 突变会导致植株矮小、顶端优势削弱（Yin et al.，2002）。SD3 位点初筛到 1 个可能影响茎粗的基因，CsaV3_3G011030在拟南芥中的同源基因为细胞周期蛋白依赖性激酶抑制因子 KRP3，拟南芥中的 KRP3 影响细胞增殖和器官大小，CsaV3_3G011030 可能通过调控细胞增殖来影响黄瓜茎粗（Cheng et al.，2015；Vieira&Engler，2017）。3 讨论与结论具有理想株型的作物能实现单位面积内光能和养分的最大利用，降低同类作物的竞争，提高作物的种植密度，减少人力和物力的投入，最终提高作物产量和经济效益（宋蒙飞 等，2022）。但黄瓜株型是多基因控制的复杂性状，需要多个优良基因的聚合才能建立理想株型。目前关于黄瓜株型的研究多数停留在单个性状或单基因层面上，缺乏对株型相关性状的综合探究。本试验中，构建黄瓜重组自交系群体的 2 个亲本在株型方面存在明显差异，重组自交系群体在株高、节间长度、节位数、侧枝数量和茎粗上表现出明显的分离，结合基于重测序数据构建的遗传连锁图谱，对这 5 个黄瓜株型相关性状进行了 QTL 定位分析，共定位到 7 个与株型相关的 QTLs，表型贡献率为 3.00%18.18%。栽培过程中黄瓜主蔓长度可达 2 m 以上，需进行多次人工落蔓以达到合适的植株高度，而黄瓜主蔓长度受节间长度和节位数的共同影响。因此，本试验对株高、节间长度和节位数均进行了 QTL 分析，发现株高的 QTL 与节位数、节间长度的 QTL聚集成簇并存在定位区域的重叠，PH3 和 IN3 聚集在 3 号染色体 7.3011.00 Mb 的物理区间内；PH4和 PH-IN4 聚集在 4 号染色体 12.2916.54 Mb 的物理区间内。这一结果表明节间长度、节位数与株高之间可能存在一定的相关性。嵇怡等（2009）研究发现黄瓜的株高、节间长度和节位数之间存在显著正相关性。这种多个 QTL 聚集在一起的现象在以往的研究中也出现过，苗晗等（2012）也研究发现黄瓜株高、节位数、节间长度相关的 QTLs 成簇聚集。这些现象可能是由于基因的多效性和控制不同性状的基因间存在紧密连锁关系。本试验定位到的黄瓜株高相关的 PH3 与辛明等（2008）检测到的黄瓜株高主效 QTL1（CSWGATT01C-CSWTAA01）存在重叠；PH4 与Kalvandi 等（2018）鉴定到的 qPL4 同样位于 4 号染色体上，它们之间是否存在定位区域的重叠还需进一步分析确认。本试验在 3 号染色体上检测到的PH-IN3 和 4 号染色体上的 PH-IN4、BN4 在以前的研究中未有报道，可能为新的 QTL 位点。目前植物茎粗相关的 QTL 研究多数集中在水稻、玉米等作物上，而黄瓜茎粗相关的 QTL 研究较少，本试验在 3 号染色体上检测到 1 个茎粗相关的 SD3，将为今后黄瓜茎粗的相关研究提供重要参考。多胺类物质对植物的茎秆伸长具有促进作用，本试验在黄瓜株高相关的 PH3 定位区域内筛选到 2个多胺合成相关的基因，分别为 CsaV3_3G013410和 CsaV3_3G013880。CsaV3_3G013410 与 拟 南 芥中的精胺合酶基因 ACL5 同源，已有研究表明拟南芥的 ACL5 和棉花的 GhACL5 都参与调节植株茎秆的伸长（Hanzawa et al.，2000；Mo et al.，2015）；CsaV3_3G013880 编码 S-腺苷蛋氨酸脱羧酶酶原，S-腺苷蛋氨酸脱羧酶催化生成精胺合成所必需的氨丙基，该基因在拟南芥中的同源基因 BUD2 通过改变细胞分裂素和生长素反应来影响植物结构（Cui et al.，2010；王凡龙 等，2015）。在茎粗相关的SD3 定位区域内筛选到 CsaV3_3G011030，其为细胞周期蛋白依赖性激酶抑制因子，CsaV3_3G011030 43 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES研究论文可能通过调控细胞周期来影响细胞增殖，进而影响黄瓜茎粗。参考文献嵇怡，徐强，陈学好2009黄瓜株高性状遗传模型分析扬州大学学报（农业与生命科学版），30（3）：75-79李效尊2007黄瓜重要性状的 QTL 定位与分析博士论文 上海：上海交通大学苗晗，顾兴芳，张圣平，张忠华，黄三文，王烨2012利用永久群体在不同环境下定位黄瓜株高QTL 中国农业科学，45（22）：4552-4560任国良，杨绪勤，何欢乐，蔡润，潘俊松2013黄瓜无侧枝基因nlb 的初步定位园艺学报，40（7）：1375-1381史建磊，陈劲枫，娄群峰，钱春桃，孟佳丽2012黄瓜渐渗后代遗传变异分析及 QTL 检测园艺学报，39（4）：687-694宋蒙飞，查高辉，陈劲枫，娄群峰2022黄瓜株型性状分子基础研究进展园艺学报，49（12）：2683-2702王凡龙，朱华国，程文翰，刘永昌，成新琪，孙杰2015棉花 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KINETOCHORE NULL2 is an upstream component for centromeric histone H3 variant cenH3 deposition at centromeresThe Plant Cell，25（9）：3389-3404Mainguet S E，Gakire B，Majira A，Pelletier S，Bringel F，Gurard F，Caboche M，Berthom R，Renou J P2009Uracil salvage is necessary for early Arabidopsis developmentThe Plant Journal，60（2）：280-291Mo H J，Wang X F，Zhang Y，Yang J，Ma Z Y2015Cotton ACAULIS5 is involved in stem elongation and the plant defense response to Verticillium dahliae through thermospermine alterationPlant Cell Reports，34（11）：1975-1985Murray M G，Thompson W F1980Rapid isolation of high molecular weight plant DNANucleic Acids Research，8（19）：4321-4325Ohler L，Niopek-Witz S，Mainguet S E，Mhlmann T2019Pyrimidine salvage：physiological functions and interaction with chloroplast biogenesisPlant Physiology，180（4）：1816-1828Swarup R，Bhosale R2019Developmental roles of AUX1/LAX auxin influx carriers in plantsFrontiers in Plant Science，10：1306-1319Ueda A，Li P，Feng Y，Vikram M，Kim S，Kang C H，Kang J S，Bahk 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Academy of Sciences of The United States of America，99（15）：10191-10196Zhang M R，Song M F，Cheng F，Yang Z G，Davoudi M，Chen J F，Lou Q F2021Identification of a putative candidate gene encoding 7-dehydrocholesterol reductase involved in brassinosteroids biosynthesis for compact plant architecture in cucumber（Cucumis sativus L.）Theoretical and Applied Genetics，134（7）：2023-2034QTL Mapping Analysis of Cucumber ArchitectureGUO Jiangyi1，2，XIN Tongxu2，ZHANG Mengzhuo2，WANG Shuai2，WANG Shenhao2*，YANG Xueyong2，1*（1College of Horticulture，Qingdao Agricultural University，Qingdao 266109，Shandong，China；2Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，State Key Laboratory of Vegetable Biobreeding，Beijing 100081，China）Abstract：Plant architecture is a significant factor affecting yield and cost input in agricultural productionMapping QTLs related to plant architecture in cucumber will provide essential reference for genetic improvement of cucumber architectureIn this work，129 recombinant inbred lines which originated from a narrow-cross between cucumber cultivarXintaimiciand wild cucumberPI183967was constructed，and phenotypic investigation related to cucumber architecture was also conductedAt the same time，genetic linkage map was constructed based on resequencing data of parents and recombinant inbred lines，and then QTL mapping analysis related cucumber architecture was performedThe results indicated that the genetic linkage map containing 598 bin markers was constructed，the genetic linkage map s overall distance is 1 353 cM，and the average physical distance between two bin markers is 352.8 kbQTL mapping analysis for plant height，internode length，internode number，branch number and Stem diameter was conductedA total of 7 QTLs were detected，including 2 QTLs for plant height，2 QTLs for internode length，1 QTL for internode number，1 QTL for branch number and 1 QTL for stem diameterNine causative genes preliminarily were filtered and predicted by the annotated data and literatureKeywords：cucumber；plant architecture；recombinant inbred lines；QTL 45 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES研究论文