细胞的能量转换(12).ppt

一、形态与结构一、形态与结构 在高等植物中叶绿体象双凸或平凸透镜状，长径在高等植物中叶绿体象双凸或平凸透镜状，长径510um，短径，短径24um，厚，厚23um。高等植物的叶肉细胞一般含。高等植物的叶肉细胞一般含50200个叶绿体，可占细胞质的个叶绿体，可占细胞质的40%，叶绿体的数目因物种，叶绿体的数目因物种细胞类型，生态环境，生理状态而有所不同。细胞类型，生态环境，生理状态而有所不同。在藻类中叶绿体形状多样，有网状、带状、裂片状和星在藻类中叶绿体形状多样，有网状、带状、裂片状和星形等等，而且体积巨大，可达形等等，而且体积巨大，可达100um。叶绿体由叶绿体外被（叶绿体由叶绿体外被（chloroplast envelope）、类囊）、类囊体（体（thylakoid）和基质（）和基质（stroma）3部分组成，叶绿体含有部分组成，叶绿体含有3种不同的膜种不同的膜：外膜、内膜、类囊体膜和：外膜、内膜、类囊体膜和3种彼此分开的腔种彼此分开的腔：膜间隙、基质和类囊体腔。膜间隙、基质和类囊体腔。第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用1 1可编辑版可编辑版（一）外被（一）外被 叶绿体外被由双层膜组成，膜间隙为叶绿体外被由双层膜组成，膜间隙为1020。外膜的渗透。外膜的渗透性大，核苷、无机磷、蔗糖等许多细胞质中的营养分子可自性大，核苷、无机磷、蔗糖等许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙。由进入膜间隙。内膜对通过物质的选择性很强，内膜对通过物质的选择性很强，CO2、O2、Pi、H2O、磷、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，双羧酸和双羧酸氨基酸可以透过内膜，酸甘油酸、丙糖磷酸，双羧酸和双羧酸氨基酸可以透过内膜，ADP、ATP已糖磷酸，葡萄糖及果糖等透过内膜较慢。已糖磷酸，葡萄糖及果糖等透过内膜较慢。蔗糖、蔗糖、C5糖双磷酸酯，糖双磷酸酯，C糖磷酸酯，糖磷酸酯，NADP+及焦磷酸不能及焦磷酸不能透过内膜，需要特殊的转运体（透过内膜，需要特殊的转运体（translator）才能通过内膜。）才能通过内膜。2 2可编辑版可编辑版 （二）类囊体（二）类囊体 是单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列。膜是单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分，又称光合膜。上含有光合色素和电子传递链组分，又称光合膜。许许多多类类囊囊体体叠叠在在一一起起构构成成基基粒粒，组组成成基基粒粒的的类类囊囊体体，叫叫做做基基粒粒类类囊囊体体，构构成成基基粒粒片片层层（grana lamella）。基基粒粒直直径径约约0.250.8m，由由10100个个类类囊囊体体组组成成。每每个个叶叶绿绿体体中中约约有有4060个基粒。个基粒。贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体称为基质类囊体，或称为基质类囊体，或基质片层基质片层（stroma lamella）。）。类囊体膜的主要成分是蛋白质和脂类（类囊体膜的主要成分是蛋白质和脂类（60：40），脂类中），脂类中的脂肪酸主要是不饱含脂肪酸（约的脂肪酸主要是不饱含脂肪酸（约87%），具有较高的流动），具有较高的流动性。光能向化学能的转化是在类囊体上进行的，类囊体膜的性。光能向化学能的转化是在类囊体上进行的，类囊体膜的内在蛋白主要有细胞色素内在蛋白主要有细胞色素b6/f复合体、质体醌（复合体、质体醌（PQ）、质体）、质体蓝素（蓝素（PC）、铁氧化还原蛋白、黄素蛋白、光系统）、铁氧化还原蛋白、黄素蛋白、光系统、光系、光系统统复合物等。复合物等。3 3可编辑版可编辑版（三）基质（三）基质 是内膜与类囊体之间的空间，主要成分包括：碳同化相关是内膜与类囊体之间的空间，主要成分包括：碳同化相关的酶类：如的酶类：如RuBP羧化酶占基质可溶性蛋白总量的羧化酶占基质可溶性蛋白总量的60%。叶。叶绿体绿体DNA、蛋白质合成体系：如，、蛋白质合成体系：如，ctDNA、各类、各类RNA、核糖、核糖体等。一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。体等。一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。4 4可编辑版可编辑版叶绿体的叶绿体的形态结构形态结构5 5可编辑版可编辑版叶叶绿绿体体功功能能示示意意图图6 6可编辑版可编辑版 二、叶绿体的光合作用二、叶绿体的光合作用 光合作用是能量及物质的转化过程。首先光能转化成电能，光合作用是能量及物质的转化过程。首先光能转化成电能，经电子传递产生经电子传递产生ATP和和NADPH形式的不稳定化学能，最终转形式的不稳定化学能，最终转化成稳定的化学能储存在糖类化合物中。分为光反应（化成稳定的化学能储存在糖类化合物中。分为光反应（light reaction）和暗反应（）和暗反应（dark reaction）。）。（一）光合色素（一）光合色素1光合色素光合色素 类囊体中含两类色素：叶绿素和类胡萝卜素，通常比例约类囊体中含两类色素：叶绿素和类胡萝卜素，通常比例约为为3:1，chla与与chlb也约为也约为3:l，全部叶绿素和几乎所有的类胡，全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合，一萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合，一条肽链上可以结合若干色素分子，各色素分子间的距离和取条肽链上可以结合若干色素分子，各色素分子间的距离和取向固定，有利于能量传递。向固定，有利于能量传递。7 7可编辑版可编辑版2集光复合体（集光复合体（light harvesting complex）由大约由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。叶绿体中全部叶绿素中心色素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素和大部分叶绿素a都是天线都是天线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色素。叫做辅助色素。3光系统光系统（PS）吸收高峰为波长吸收高峰为波长680nm处，又称处，又称P680。至少包括。至少包括12条多条多肽链。位于基粒与基质非接触区域的类囊体膜上。包括肽链。位于基粒与基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个一个集光复合体集光复合体（light-hawesting comnplex，LHC）、）、一个反应中心一个反应中心和和一个含锰原子的放氧复合体一个含锰原子的放氧复合体（oxygen evolving complex）。）。8 8可编辑版可编辑版4光系统光系统（PSI）能被波长能被波长700nm的光激发，又称的光激发，又称P700。包含多条肽链，。包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体和作用中心构成。结合和作用中心构成。结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外，其它叶绿素都是天线色素。三种电的叶绿素为中心色素外，其它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为子载体分别为A0（一个（一个chla分子分子)、A1(为维生素为维生素K1)及及3个不个不同的同的4Fe-4S。5细胞色素细胞色素b/f复合体复合体(cyt b/f complex)可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素细胞色素b6（b563）、细胞色素）、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基、铁硫蛋白、以及亚基（被认为是质体醌的结合蛋白）。（被认为是质体醌的结合蛋白）。9 9可编辑版可编辑版叶绿体类囊体膜的结构图解叶绿体类囊体膜的结构图解1010可编辑版可编辑版集光复合体集光复合体天线色素：天线色素：叶绿素叶绿素b 大部分叶绿素大部分叶绿素a,胡萝卜素和叶黄素等胡萝卜素和叶黄素等反应中心色素：反应中心色素：一种特殊状态的叶绿素一种特殊状态的叶绿素a分分子组成；分为子组成；分为PS I中心色素中心色素（最大吸收峰（最大吸收峰 700nm）和）和PS II中心色素中心色素（最大吸收峰（最大吸收峰680nm）1111可编辑版可编辑版光系统中的天线复合物和反应中心光系统中的天线复合物和反应中心（光合作用单位）（光合作用单位）一个中心色素分子，一个原初电子供体，一个原初电子受体一个中心色素分子，一个原初电子供体，一个原初电子受体1212可编辑版可编辑版叶绿素分子结构叶绿素分子结构1313可编辑版可编辑版（二）光合作用（二）光合作用（原初反应，电子传递和光合磷酸化，暗反应原初反应，电子传递和光合磷酸化，暗反应）1、原初反应、原初反应 光能被捕光色素分子吸收、传递至反应中心、光化学反应、电光能被捕光色素分子吸收、传递至反应中心、光化学反应、电荷分离（光能转变为电能）。荷分离（光能转变为电能）。1414可编辑版可编辑版2、电子传递和光合磷酸化、电子传递和光合磷酸化 （1）电子传递）电子传递 P680接受能量后，由基态变为激发态（接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将），然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体），电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体），P680*带正电荷，带正电荷，从原初电子供体从原初电子供体Z得到电子而还原；得到电子而还原；Z+再从放氧复合体上获取再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。2H 2OO2+4H+4e-同时去镁叶绿素将电子传给同时去镁叶绿素将电子传给D2上结合的上结合的QA，QA又迅速将又迅速将电子传给电子传给D1上的上的QB，还原型的质体醌从光系统，还原型的质体醌从光系统复合体上游复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质。质体醌将电子传给细胞色素体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体，同时将质子由基质转移复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素质体蓝素(plastocyanin，PC)中的中的Cu2+，再将电子传递到光，再将电子传递到光系统系统。1515可编辑版可编辑版 P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0 A1 4Fe-4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin，FD）。最后在铁氧还）。最后在铁氧还蛋白蛋白-NADP还原酶的作用下，将电子传给还原酶的作用下，将电子传给NADP+，形成，形成NADPH。失去电子的。失去电子的P700从从PC处获取电子而还原。处获取电子而还原。以上电子呈以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化，形传递的过程称为非循环式光合磷酸化，当植物在缺乏当植物在缺乏NADP+时，电子在光系统内时，电子在光系统内流动，只合成流动，只合成ATP，不产生，不产生NADPH，称为循环式光合磷酸化。，称为循环式光合磷酸化。1616可编辑版可编辑版光光系系统统I和和光光系系统统II核核心心复复合合物物示示意意图图捕捕捉捉光光能能同同时时将将光光能能转转换换为为电电能能1717可编辑版可编辑版1818可编辑版可编辑版光合过程中氧化还原电势的变化光合过程中氧化还原电势的变化1919可编辑版可编辑版两个光系统的协同作用两个光系统的协同作用2020可编辑版可编辑版（2）光合磷酸化）光合磷酸化（循环式和非循环式两种）（循环式和非循环式两种）一对电子从一对电子从P680经经P700传至传至NADP+，在类囊体腔中增，在类囊体腔中增加加4个个H+，2个来源于个来源于H2O光解，光解，2个由个由PQ从基质转移而来，从基质转移而来，在基质外一个在基质外一个H+又被用于还原又被用于还原NADP+，所以类囊体腔内有，所以类囊体腔内有较高的较高的H+（pH5，基质，基质pH8），形成质子动力势，），形成质子动力势，H+经经ATP合成酶，渗入基质、推动合成酶，渗入基质、推动ADP和和Pi结合形成结合形成ATP。机制：机制：ATP合成酶，即合成酶，即CF1-F0偶联因子，结构类似于线偶联因子，结构类似于线粒体粒体ATP合酶。合酶。CF1同样由同样由5种亚基组成种亚基组成33的结构。的结构。CF0嵌在膜中，由嵌在膜中，由4种亚基构成，是质子通过类囊体膜的通道。种亚基构成，是质子通过类囊体膜的通道。2121可编辑版可编辑版叶绿体的叶绿体的ATP合成酶结构示意图合成酶结构示意图2222可编辑版可编辑版叶绿体类囊体膜中进行光合磷酸化的图解叶绿体类囊体膜中进行光合磷酸化的图解2323可编辑版可编辑版叶绿体类囊体膜上进行光合磷酸化叶绿体类囊体膜上进行光合磷酸化2424可编辑版可编辑版（三）暗反应（三）暗反应 C3途径途径(C3 pathway)：亦称卡尔文：亦称卡尔文(Calvin)循环。循环。CO2受体为受体为RuBP，最初产物为，最初产物为3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(PGA)。C4途径途径(C4 pathway)：亦称哈奇：亦称哈奇-斯莱克斯莱克(Hatch-Slack)途径，途径，CO2受体为受体为PEP，最初产物为草酰乙酸，最初产物为草酰乙酸(OAA)。景天科酸代谢途径（景天科酸代谢途径（Crassulacean acid metabolism pathway，CAM途径）：夜间固定途径）：夜间固定CO2产生有机酸，白天产生有机酸，白天有机酸脱羧释放有机酸脱羧释放CO2，进行，进行CO2固定。固定。2525可编辑版可编辑版碳固定的循环碳固定的循环2626可编辑版可编辑版2727可编辑版可编辑版类囊体膜上光合过程中的电子流动类囊体膜上光合过程中的电子流动2828可编辑版可编辑版循环式循环式(Fd-Cytbf-Pc)和非循环式和非循环式（H2O-PO;PO-Cytbf）光合光合磷酸化磷酸化2929可编辑版可编辑版