河流型水库浮游植物群落结构及与环境因子关系研究.pdf

2023 年 11 月水 生 态 学 杂 志第 44 卷第 6 期DOI：10.15928/j.1674-3075.202111210386收稿日期：2021-11-21修回日期：2023-07-04基金项目：湖北省环保科研专项（2018HB01）。作者简介：黄向阳，1977年生，男，副教授，主要从事水生态修复技术研究。E-mail：通信作者：陈晓飞，1980年生，男，博士，高级工程师，主要研究方向为水生态修复。E-mail：河流型水库浮游植物群落结构及与环境因子关系研究黄向阳1，艾孙阳1，何 鑫1，吴小刚1，陈晓飞2（1.长江大学城市建设学院，湖北 荆州 434023；2.湖北省生态环境科学研究院，湖北 武汉 430072）摘要：研究河流型水库浮游植物群落结构与水环境因子的关系，为山区河流型水库流域管理、水资源保护以及开发利用提供参考。2018-2019年在湖北恩施大龙潭水库布设10个采样点，对水环境因子和浮游植物进行调查，利用Pearson相关性分析法对调查结果进行分析。调查期间共鉴定出藻类186种，隶属于7门89属，其中硅藻门79种、绿藻门55种、蓝藻门29种、甲藻门9种、隐藻门7种、裸藻门6种、金藻门1种。Margalef丰富度指数平均值为0.941.30，依据丰富度指数判断水质整体为中污染。水库浮游植物总细胞密度为3.889105282.983105个/L，均值为79.864105个/L，夏季较高，冬季显著下降。Pearson相关性分析表明，浮游植物总密度与温度、溶解氧、pH、总磷、高锰酸盐指数呈极显著正相关；与电导率、硝酸盐氮呈极显著负相关。冗余分析表明，温度、pH和高锰酸盐指数是影响水库浮游植物群落结构最主要的环境因子。大龙潭水库较高的海拔和较大的流域面积有利于硅藻生长。关键词：河流型水库；浮游植物；群落结构；环境因子中图分类号：X173；X524文献标志码：A文章编号：1674-3075(2023)06-0096-08水 生 态 学 杂 志Journal of HydroecologyVol.44,No.6第 44 卷第 6 期2023年11月Nov.2023浮游植物作为水生态系统中最主要的生产者，决定了水生态系统生产力，最终影响水生态系统的稳定性（Gharib et al，2011）。其分布状况与水温、光照、营养盐含量等环境因子密切相关（Danilov&Ekelund，1999；李扬等，2010）。有研究表明，浮游植物的群落结构能够很好地反映水环境状态（Salmaso et al，2006），水体营养化水平的变化也可以通过某些特定浮游植物种类的演替反映出来（Marchetto et al，2009）；同样的，浮游植物的群落结构会直接或间接地被环境因子影响（Kamenir et al，2004）。除此之外，水库自身的海拔、水深和面积也会对环境因子造成一定影响，进而影响浮游植物群落结构。研究浮游植物的群落结构特征及其与环境因子的关系，对深入了解水生态系统的结构和功能具有重要意义。大龙潭水库为长江中游支流上的一座中型河流型水库，平均海拔 840 m，年平均水温 16.4；水库流域面积 2 396 km2，年平均水深 14.38 m；设计库容 5 200 万 m3，防洪库容 2 700 万 m3，是恩施城区 20 多万人的唯一永久饮用水源地。目前对该库区流域的浮游植物群落结构相关调查较为少见，本研究于2018-2019年进行多次取样调查，从时间和空间上对水库流域浮游植物进行多样性分析、浮游植物细胞密度与环境因子的相关性分析和冗余分析、探讨环境因子和水库物理特征对浮游植物群落结构的影响，以期为山区河流型水库流域管理、水资源保护以及开发利用提供参考。1 材料与方法1.1 采样点设置本研究基于全面覆盖、重点突出的布点原则，在水库流域内共布设 10 个采样点，其分布如图 1。QJ1QJ7点位在水库干流，QJ+1QJ+3位于水库的2条支流上。在2018年12月至2019年11月间进行多次采样，监测水质指标包括水温（T）、电导率（Cond）、pH、溶解氧（DO）、氨氮（NH3-N）、亚硝态氮（NO-2-N）、硝态氮（NO-3-N）、高锰酸钾盐指数（CODMn）、总磷（TP）、总氮（TN）和浮游植物种类及数量。干流采样点根据水深设置上、中、下3层，分层采集水样。其中，上层水在水面以下0.5 m处采集，中层水在采样点水深的1/2处采集，下层水在水底以上1 m处采集。支流点位受水深限制，仅于表层采集水样，且QJ+2由于条件限制仅采集定量样品，其余点位均进行定量和定性样品的采集。2023 年第 6 期黄向阳等，河流型水库浮游植物群落结构及与环境因子关系研究图2 研究区域内水质指标变化情况Fig.2 Spatio-temporal changes of the water quality parameters in the study area0总氮/mgL-1TN采样点位Sampling sites2018年12月2019年8月2019年2月2019年11月2019年3月1.52.53.52019年7月类水质标准类水质标准0.00采样点位Sampling sites2018年12月2019年8月2019年2月2019年11月2019年3月2019年7月类水质标准总磷/mgL-1TP0.050.100.150.200.250.30类水质标准类水质标准5pH6789101112采样点位Sampling sites2018年12月2019年8月2019年7月2019年2月2019年11月水质标准上限水质标准下限2019年3月高锰酸盐指数/mgL-1CODMn612345采样点位Sampling sites2018年12月2019年7月类水质标准2019年2月2019年8月类水质标准2019年11月2019年3月溶解氧/mgL-1DO采样点位Sampling sites8101214162018年12月2019年2月2019年3月2019年7月2019年8月2019年11月类水质标准QJ1 QJ2 QJ3QJ6QJ5QJ7 QJ+1QJ+3QJ4QJ+2QJ1 QJ2 QJ3QJ6QJ5QJ7 QJ+1QJ+3QJ4QJ+2QJ1QJ2 QJ3QJ6QJ5QJ7QJ+1QJ+3QJ+2QJ4QJ1QJ2 QJ3QJ6QJ5QJ7QJ+1QJ+3QJ+2QJ4QJ1QJ2 QJ3QJ6QJ5QJ7QJ+1QJ+3QJ+2QJ4N高程/m高:3019低:-143采样点水库研究区域恩施市水系水域1.5 kmQJ1#QJ+1#QJ2#QJ3#QJ4#QJ5#QJ6#QJ7#QJ+3#QJ+2#图1 研究区域采样点分布Fig.1 Sampling point distribution of the study area1.2 样品采集与处理定性样品用25号浮游植物网(孔径64 m)采集，样品加入4%福尔马林固定。定量样品每个水样采550 mL，立即加入1.5%的鲁哥氏液固定，样品静置后，定容至30 mL（金相灿和屠清瑛，1990）。浮游植物种类鉴定参考 中国淡水藻类：系统、分类及生态（胡鸿钧和魏印心，2006）。1.3 水质测定方法现场使用水深仪测量水深，使用哈希水质分析仪对pH、水温、溶解氧、电导率指标进行测定。采集水样带回实验室分析营养盐含量。主要检测指标为总磷、总氮、高锰酸盐指数氨氮、硝酸盐氮、亚硝酸盐氮、磷酸盐（PO3-4）。检测方法参照 水和废水监测分析方法（国家环境保护总局，2002）。1.4 数据处理采用Margalef 丰富度指数（陈莎等，2020）计算每个采样点位浮游植物的多样性指数（d），水质评价标准为：d1为重污染，1d2为中污染，2d3为清洁；其优势种则按照某种藻类占比及出现频率计算（徐明等，2020）。运用SPSS 22.0软件进行数据处理和方差分析，Origin9.0绘图软件制图。11个理化指标进行标准差标准化处理后，对水库流域浮游植物细胞密度与环境因子做Pearson相关性分析（李娜等，2020）。应用CANOCO 5软件，选用线性模型约束排序中的冗余分析(RDA)对库区水体中各门类浮游植物与环境因子数据进行分析。2 结果与分析2.1 环境因子变化特征库区水体水质指标检测结果如图 2。总氮为1.3882.446 mg/L，干流总氮含量较支流高。总磷含量为0.0410.101 mg/L，平均值为0.056 mg/L，超过地表水类水质标准。且总磷含量波动值无明显规律，干流总磷含量较支流高。水体总体偏碱性，水库972023 年 11 月水 生 态 学 杂 志第 44 卷第 6 期高锰酸盐指数及溶解氧平均值达到类水质标准，总氮的平均含量超过地表水环境质量标准类标准限值。2.2 浮游植物群落特征及优势种研究区域各个门类浮游植物属种分类统计情况如图3。可以看出，库区浮游植物按属分类数量从大到小的顺序依次为绿藻门、硅藻门、蓝藻门、甲藻门、隐藻门、裸藻门和金藻门，分别占比39.33%、28.09%、20.22%、5.62%、3.37%、2.25%、1.12%，主要以硅藻门、绿藻门和蓝藻门为主。以优势度Y0.02为标准，各取样点浮游植物优势种基本相同，主要优势种为倪氏拟多甲藻（Peridiniopsis niei）、飞燕角甲藻（Ceratium hirundinella）、多甲藻（Peridinium sp.）、系带舟形藻（Navicula cincta）、尖针杆藻（Synedra acus）、小环藻（Cyclotella sp.）和脆杆藻（Fragilaria sp.）图3 研究区域浮游植物群落组成统计Fig.3 Phytoplankton community compositionin the study area种、属数量Number of phytoplankton genus and species门类Phytoplankton phyla硅藻门0甲藻门裸藻门隐藻门绿藻门蓝藻门金藻门1020304050607080属种2.3 浮游植物群落结构及时空变化研究区域内不同季节以及不同采样点位，浮游植物的属种数各不相同，从多次对研究区域内所采集的定性样品进行分析，水体中夏季和秋冬季属类数相对较少，春季藻类属种数较多（图4）。春季水温适中，水中各环境因子有利于浮游植物生长，硅藻门、绿藻门、蓝藻门和甲藻门等门类逐渐增多，其种类从冬季到春季也呈现出逐渐增加的趋势。夏季气温升高，水中溶解氧含量降低，高锰酸盐指数增加，浮游植物种类和数量逐渐减少。冬季大部分门类都有减少的趋势，硅藻门和蓝藻门下降幅度较大，但硅藻门在群落中仍为优势门类。通过对 2019 年 6 次(3 月 4 次，7 月 1 次，11 月 1次)定性样品分析，可以得出，研究区域夏季和秋季的浮游植物种类数相对较少，春季种类数较多（图5）。生物多样性指数是评价水体质量状况的指标之一，Margalef指数值越大，表明多样性越高，水质越好。各样点的浮游植物丰富度指数平均值为0.941.30（图 6），可以判断水质整体处于中污染。夏、秋季处于重污染，春季处于中污染，且有向轻污染过渡的趋势。2.4 浮游植物细胞密度时空变化特征研究区域内的浮游植物不仅群落结构的分布在时空上具有显著性的差异，总细胞密度及群落数量在时空上也具有显著性的差异（图7，图8）。图4 水库不同时期不同采样点属类数Fig.4 Spatio-temporal changes of phytoplankton genus composition in Dalongtan reservoir0金藻门蓝藻门绿藻门隐藻门裸藻门甲藻门硅藻门510152025属类数Genus number05101520属类数Genus number采样点位Sampling sites采样点位Sampling sites2018年12月2019年3月2019年11月2019年7月QJ1QJ2QJ3QJ4QJ5QJ6QJ7 QJ+1 QJ+3QJ1QJ2QJ3QJ4QJ5QJ6QJ7 QJ+1 QJ+3982023 年第 6 期金藻门蓝藻门绿藻门隐藻门裸藻门甲藻门硅藻门采样点位Sampling sites0种类数Species number510152025303540051015202530354005101520253035采样点位Sampling sites采样点位Sampling sites图5 水库不同时期不同采样点种类数Fig.5 Spatio-temporal changes of phytoplankton species composition in Dalongtan图6 研究区域内物种丰富度指数变化Fig.6 Spatio-temporal changes of species richnessindex in the study area采样点位Sampling sites丰富度指数Species richness index0QJ1QJ2QJ3QJ4QJ5QJ6QJ7 QJ+1 QJ+22019年3月（平均）0.51.01.52.02.53.02019年7月2019年11月平均值40QJ1 QJ2 QJ3 QJ4 QJ5 QJ6 QJ7QJ+1QJ+3QJ1 QJ2 QJ3 QJ4 QJ5 QJ6 QJ7QJ+1QJ+3QJ1 QJ2 QJ3 QJ4 QJ5 QJ6 QJ7QJ+1QJ+3采样点位Sampling sites总细胞密度/105个L-1Phytoplankton cell density02018年12月501001502002503002019年7月2019年8月2019年11月QJ1 QJ2 QJ3QJ4 QJ5 QJ5 QJ7QJ+1QJ+2QJ+3图7 研究区域冬夏季浮游植物总细胞密度Fig.7 Spatio-temporal changes of the totalphytoplankton cell density in the study area3月7月11月黄向阳等，河流型水库浮游植物群落结构及与环境因子关系研究图8 研究区域冬夏季各门类浮游植物细胞密度组成及占比Fig.8 Composition of the summer and winter phytoplankton cell density in the study area采样点位Sampling sites密度占比/%Proportion of the cell density0(a)2018年12月20406080100金藻门蓝藻门绿藻门隐藻门裸藻门甲藻门硅藻门020406080100020406080100密度占比%Proportion of the cell density0QJ1 QJ2 QJ3 QJ4 QJ5 QJ5 QJ7 QJ+1QJ+2QJ+320406080100采样点位Sampling sites(b)2019年7月(c)2019年8月(d)2019年11月QJ1 QJ2 QJ3 QJ4 QJ5 QJ5 QJ7 QJ+1QJ+2QJ+3QJ1QJ2QJ3QJ4QJ5QJ5QJ7992023 年 11 月水 生 态 学 杂 志第 44 卷第 6 期从图7可以看出，水库浮游植物总细胞密度夏季较高，冬季总密度显著下降；从空间分布来看，水库干流水体中浮游植物数量从上游到下游呈现出先增加后减少的趋势。图8显示了研究区域内冬夏两季各门类浮游植物的数量分布占比情况。冬季硅藻门占比最大，成为优势群落，其次为隐藻门和绿藻门，其他门类密度相对较小；夏季，硅藻门密度开始下降，而绿藻门和隐藻门的密度增加，分别在7月份和8月份达到最大占比，成为优势群落。2.5 浮游植物与环境因子冗余分析浮游植物的群落结构特征除了受到捕食与竞争等生物因素影响外，同时也与水环境因子等非生物因素紧密相关（Varol，2019；朱梦灵等，2014）。本研究分析的环境因子包括温度、pH、高锰酸盐指数、溶解氧、总磷、总氮、电导率、亚硝酸盐氮和硝酸盐氮共9个。研究区域中浮游植物与环境因子的RDA排序如图9。前2个轴的特征值分别为0.6900和0.0320，解释了共72.0%的浮游植物分布情况。甲藻（PYR）与电导率和总氮呈负相关，与温度、pH、高锰酸盐指数、溶解氧和总磷呈正相关，其中最具代表性的是拟多甲藻（PER），其生长与电导率和总氮呈负相关，与温度呈正相关且影响较大；硅藻（BAC）和蓝藻（CYA）与电导率和总氮呈负相关，与温度、pH、高锰酸盐指数、溶解氧和总磷呈正相关；绿藻（CHL）、裸藻（EUG）和隐藻（CRY）与硝酸盐氮和亚硝酸盐氮呈负相关，与温度、pH、高锰酸盐指数、溶解氧和总磷呈正相关，其中硝酸盐氮和亚硝酸盐氮对裸藻和隐藻影响较大，pH和高锰酸盐指数对绿藻的影响较大，溶解氧对裸藻影响较大，总磷对隐藻影响较大。-0.61.00.6-0.4NO2-NNO3-NChrBacCyaPerPerPyrNO3-NTpHPhyChlCODMnDOEugCryTPTNCond图9 浮游植物与环境因子的RDA排序Fig.9 Redundancy analysis(RDA)of thephytoplankton community structure andenvironmental factors in the study area2.6 浮游植物细胞密度与环境因子的相关性研究区域内浮游植物细胞密度和环境因子之间的Pearson相关系数矩阵如表1。可以看出，浮游植物的生长和繁殖与外界环境因子之间存在密切联系，且外界环境因子对不同门类的浮游植物的驱动效果是不同的。3 讨论3.1 河道型水库浮游植物群落结构影响因素根据相关性分析可以得知，影响研究区域水库浮游植物群落结构的最主要驱动因子是水温、pH和高锰酸盐指数。水温通过控制呼吸作用的强度或光因子TDOCondpHTNNH3-NNO2-NNO3-NTPPO4-CODMn硅藻门0.368*0.197-0.294*0.287*-0.226*-0.1680.1190.0870.023-0.509*0.305*甲藻门0.368*0.144-0.220*0.488*-0.462*-0.021-0.273*-0.299*0.493*0.020.272*裸藻门0.553*0.510*-0.276*0.609*-0.214*-0.083-0.304*-0.224*0.1380.2020.697*隐藻门0.541*0.580*-0.281*0.626*-0.077-0.054-0.317*-0.1620.190.2410.729*绿藻门0.405*0.372*-0.1740.431*0.031-0.055-0.298*0.0180.1320.253*0.420*蓝藻门0.508*0.214*-0.239*0.457*-0.306*-0.147-0.145-0.1420.021-0.260*0.334*金藻门-0.0660.089-0.037-0.1000.099-0.0190.1260.151-0.087-0.333*-0.032总密度0.708*0.366*-0.427*0.302*0.026-0.116-0.09-0.223*0.214*0.0740.805*注：*表示在0.05水平（双侧）上显著相关，*表示在0.01水平（双侧）上显著相关。Note：*indicates a significant correlation at the level of 0.05(bilateral)and*indicates a more significant correlation at the level of 0.01(bilateral).表1 浮游植物细胞密度和环境因子Pearson相关系数Tab.1 Pearson correlation coefficient matrix of phytoplankton density and environmental factors1002023 年第 6 期合作用的酶促反应来影响浮游植物的群落结构变化（Blinn，1993），这也是造成浮游植物季节变化的主要原因。水体pH主要从两方面对藻类生长产生影响（王菁等，2013），一方面，影响不同形态无机碳分配关系以及碳酸盐平衡，进而影响藻类生长所需碳物质；另一方面，改变环境酸碱度。酸性太强或碱性太强都会对藻细胞产生伤害，只有在适宜的酸碱度范围内，藻细胞才能正常生长繁殖。高锰酸盐指数变化也与浮游植物分解释放有机物有关（徐进等，2019）。也有研究表明水库本身的海拔、面积和水深能够对浮游植物生物量和群落结构产生影响（Robarts&Zohary，1987）。在空间上，水库属河流型水库且地处山地，海拔较高，集水面积大，流域平均水深从上游段28.18 m逐渐降低到下游段4.37 m，水流逐渐平缓，营养物质聚集给藻类提供了大量养料（Robarts&Zohary，1987），导致中、下游段浮游植物种类高于上游段，中、下游段在条件适宜时更易暴发水华。收集大纵湖等长江流域湖泊与水库的主要因子数据与本水库进行对比，结果如表2。相比于其他湖库，大龙潭水库河道两边山脉较高，干流水温较支流水温低，全年平均水温为1026，四季温差变化明显，海拔对浮游植物的影响也可能反映在水库的水温上，高海拔、低温环境有利于硅藻这类喜低温藻类的生长。表2 长江流域不同类型水库与湖泊影响浮游植物的主要因子比较Tab.2 Comparison of the primary factors affecting phytoplankton community in different typesof reservoirs and lakes in the Yangtze River basin湖泊、水库大纵湖（徐明等，2020）太湖（李娣等，2014）长江荆江段（郭杰等，2020）长寿湖（陈莎等，2020）龙感湖（孟睿等，2013）梁子湖（孟睿等，2013）保安湖（孟睿等，2013）大龙潭水库类型过水型湖泊富营养化浅水湖泊河流型流域内陆水库型湖泊淡水湖泊草型湖泊浅水型草型湖泊河流型水库特点湖形略近椭圆，湖荡众多国内第三大淡水湖，湖荡众多浅滩沙洲众多，河流蜿蜒曲折西南地区最大的人工淡水湖泊，气候温和，降水充沛位于长江中下游地区，是长江中游的蓄洪区域湖北省第二大湖泊，坳沟伸入陆地，岬湾众多，形态复杂湖泊呈南北向狭长形，东高西低，湖岸线较曲折地处山地，海拔高、河流蜿蜒曲折、水流速度慢面积/km221.002427.80679.0065.50420.00482.5048.003.20海拔/m1.403.3330.00420.0011.0030.0030.00840.00水深/m1.301.906.0015.003.783.003.4014.38主要藻种类绿藻、硅藻、蓝藻蓝藻、绿藻、硅藻硅藻、绿藻、蓝藻蓝藻、隐藻、绿藻硅藻、绿藻、蓝藻硅藻、绿藻、蓝藻硅藻、绿藻、蓝藻硅藻、绿藻、蓝藻主要影响因子水温、透明度、浊度、总氮水温、透明度、总氮、化学需氧量、叶绿素溶解氧、水温、氨氮氧化还原电位pH、总磷pH、总磷pH、总磷水温、pH、高锰酸盐黄向阳等，河流型水库浮游植物群落结构及与环境因子关系研究面积大的水库其水质更容易混合，有利于硅藻生长，这与本研究中硅藻为优势种类结果相一致。流域内河道狭长弯曲，水流速度（约0.060.12 m/s）缓慢，水力停留时间长，CODMn等营养盐含量较高，对绿藻产生较大影响。虽然水深影响了浮游植物的物种组成，但是为了提高生存竞争力，深水水库中蓝藻可以通过水流运动停留在水库上层以获得更多的营养物质和光照（Reynolds，2006）。3.2 河道型浮游植物多样性研究区域内浮游植物群落主要以硅藻门、绿藻门和蓝藻门为主，硅藻门为绝对优势种，主要原因在于所研究地区均处于山地，海拔相对较高、水温低，适合硅藻的生长，这与相关文献研究结果一致（Wenet al，2005）。根据Margalef丰富度指数发现，在时间上，水库水质夏、秋季处于重污染，春季处于中污染，且有向轻污染过渡的趋势，水库区域水质污染程度为中游段下游段上游段。浮游植物丰富度指数的空间变化表现为从上流段到下游段先减少后增大的趋势，中游段靠近居民生活区及农业生产区，受生活污染影响较大，由于农业的快速发展带来的大量营养盐、有机物等外源污染物，致使丰富度指数达到最低值0.94。上游段丰富度指数为1.24，主要原因是上游受人为扰动较少，浮游植物分布均匀，多样性高。参考文献陈莎，谢青，付梅，等，2020.三峡库区典型支流水库浮游动植物群落结构特征及其与环境因子的关系J.环境科学，42(5)：2303-2312.胡鸿钧，魏印心，2006.中国淡水藻类系统、分类及生态M.北京：科学出版社.1012023 年 11 月水 生 态 学 杂 志第 44 卷第 6 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analyzed its relationship with water environment factors of Dalongtan reservoir using Pearson correlation analysis.We aimed toprovide a reference for the management,water resource conservation and development of river-type reservoirsinmountainousareas.FromDecember 2018toNovember 2019,seasonalinvestigationofthewaterenvironment factors and phytoplankton were conducted at 10 sampling sites in the Dalongtan reservoir basin.A total of 186 phytoplankton species from 89 genera and 7 phyla were identified during the investigation,with species number,in descending order:diatoms(79 species)chlorophyta(55 species)cyanobacteria(29 species)dinophyta(9 species)cryptophyta(7 species)euglenophyta(6 species)chrysophyta(1species).The average value of the Margalef richness index ranged from 0.94 to 1.30,indicating that the level of water pollution was moderate.Total cell density of phytoplankton in the reservoir varied from 3.889105to 282.983105cells/L during the investigation period and was higher in summer and decreased significantly in winter,with an average value of 79.864105cells/L.Pearson correlation analysis shows that the total phytoplankton density had a very significant positive correlation with temperature,dissolved oxygen,pH,total phosphorus and the permanganate index,and a very significant negative correlation with the electrical conductivity and nitrate nitrogen.Redundancy analysis shows that temperature,pH and the permanganate index were the environmental factors most affecting phytoplankton community structure.Overall,thehigh altitude and large water area of Dalongtan reservoir are favorable for the growth of diatoms.Furthermo