植物学第五章.ppt

第五章 营养器官茎第一节第一节 茎的主要生理功能茎的主要生理功能第二节第二节 茎的基本形态茎的基本形态第三节第三节 茎尖的结构茎尖的结构第四节第四节 双子叶植物茎的初生结构双子叶植物茎的初生结构第五节第五节 双子叶植物茎的次生生长和次生结构双子叶植物茎的次生生长和次生结构第六节第六节 单子叶植物茎的结构特点单子叶植物茎的结构特点第七节第七节 茎的生长特性与农业生产茎的生长特性与农业生产.茎是介于根与叶之间起连接和支茎是介于根与叶之间起连接和支持作用的轴状结构的营养器官持作用的轴状结构的营养器官.1支持作用2输导作用3营养、贮藏作用：马铃薯的块茎、荸荠的球茎、莲的根状茎5繁殖作用：扦插、压条、嫁接等，匍匐茎的草莓、地下根状茎的竹。6攀援缠绕：缠绕茎的牵牛、卷须茎的南瓜和葡萄、吸盘：爬山虎7光合作用：光棍树、竹节蓼、仙人掌、假叶树8茎刺保护作用：皂荚、石榴、山楂第一节第一节 茎的主要生理功能茎的主要生理功能Section one Function of stemSection one Function of stem是植物地上部分的主干，以输导和支持为主要功能的营养器官。是植物地上部分的主干，以输导和支持为主要功能的营养器官。.第二节 茎的基本形态 茎茎(stem)stem)：是植物地上部分的主干，以输导和支持是植物地上部分的主干，以输导和支持为主要功能的营养器官。为主要功能的营养器官。一、茎的形态特征一、茎的形态特征：大多数植物的茎是圆柱体，有节(node)和节间(internode)之分，节上着生叶、芽、花、果。.叶迹叶迹皮孔皮孔叶痕（弯月形）叶痕（弯月形）.腋芽腋芽叶迹叶迹叶痕叶痕.顶芽顶芽束芽束芽节间节间腋芽腋芽节点节点托叶托叶叶片叶片叶柄叶柄腋芽腋芽皮孔皮孔芽鳞痕芽鳞痕.一一.芽（芽（BudBud）（一）（一）芽的基本结构及其适应意义芽的基本结构及其适应意义 植物体上所有的枝条和花（花序）都是由芽发育而来，芽是枝条或花序的原始体；胚芽是实生苗（种子萌发的植株）的第一个芽，主茎是胚芽发育而来的；主茎上的侧芽（逐级）继续生长成侧枝，形成庞大的枝条系统。.（一（一）芽的基本结构及其适应意义芽的基本结构及其适应意义 芽芽 (bud)：是幼态未伸展的枝或花：是幼态未伸展的枝或花（花序）原始体。（花序）原始体。芽的基本结构芽的基本结构 生长锥生长锥 叶原基叶原基 腋芽原基腋芽原基 或花部原基或花部原基 幼叶幼叶 幼叶幼叶（生长锥）（生长锥）以上基本结构将来分别发以上基本结构将来分别发育出叶片、枝和花或花序育出叶片、枝和花或花序.a.a.按芽发生位置分按芽发生位置分定定 芽芽(normalbud)顶芽顶芽(terminalbud)侧芽侧芽(lateralbud)(腋芽腋芽)(axillarybud)不定芽不定芽(adventitiousbud)b.b.按芽的着生方式分按芽的着生方式分 叠生芽叠生芽(storied bud)(storied bud)并列芽并列芽(apposition bud)(apposition bud)柄下芽柄下芽(subpetiolar bud)(subpetiolar bud)（二（二 ）.芽的类型芽的类型 .鳞芽鳞芽胶皮糖香树胶皮糖香树木兰属木兰属花芽花芽裸芽裸芽白桦白桦甘薯块根的不定芽甘薯块根的不定芽落地生根叶片落地生根叶片边缘的不定芽边缘的不定芽.c.c.按芽的构造分按芽的构造分 鳞芽鳞芽(scalybud)裸芽裸芽(nakedbud)d.d.按芽的器官性质分按芽的器官性质分 叶芽叶芽(leafbud)花芽花芽(flowerbud)混合芽混合芽(mixedbud)e.e.按芽的生理状态分按芽的生理状态分 活动芽活动芽(activebud)休眠芽休眠芽(dormantbud).（二（二 ）.芽的类型芽的类型 .1.1.按芽形成器官的性质划分按芽形成器官的性质划分 (1)(1)叶叶 芽（芽（leaf budleaf bud）：将来发育为枝和叶将来发育为枝和叶(2)(2)花花 芽芽（floral floral budbud）:将将来来发发育育为为花花或或花花序序(3)(3)混混合合芽芽（mixed mixed budbud）:一一个个芽芽中中含含有有叶叶芽芽和和花芽的组成成分，可同时发育为枝和花。花芽的组成成分，可同时发育为枝和花。.2.2.按芽在枝条上的位置按芽在枝条上的位置（1 1）normal bud(normal bud(定芽定芽)(1)terminal bud (1)terminal bud (顶芽顶芽)(2)axillary bud(2)axillary bud（腋芽）（腋芽）main bud(main bud(正芽正芽)accessory bud(accessory bud(副芽副芽)subpetiolar bud(subpetiolar bud(柄下芽柄下芽)（2 2）adventitious bud adventitious bud（不定芽）（不定芽）.3.3.按芽距地面的位置按芽距地面的位置（1）地上芽 高位芽 低位芽（2）地面芽：牡丹（3）地下芽：龙牙草.4.4.按芽鳞的有无按芽鳞的有无 （1 1）naked budnaked bud（裸芽）（裸芽）:所有一年生植物、多数二年生植物和少数多年生木本植物的芽，外面没有芽鳞，只被幼叶包着，称裸芽。裸芽多见于一年生草本植物如大豆、棉花等。（2 2）protected protected budbud（scale scale bud,bud,鳞鳞芽芽）：多多数多年生木本植物的越冬芽，芽的外面有鳞片或称芽鳞包被，称被芽，也称鳞芽。如杨。.5.5.按芽的生理活动状态按芽的生理活动状态 （1 1）active bud active bud（活动芽）（活动芽）:是在生长季节活动的芽，即能在当年生长季节形成新枝、花或花序的芽。如一般一年生草本植物的多数芽。（2 2）doemant bud(doemant bud(休眠芽休眠芽)：温带的多年生木本植物，许多枝条往往只有定芽和茎上端的一些腋芽活动，大部分的芽在生长季节保持休眠状态，称，或latent bud（潜芽）。.6.6.按芽形成的季节按芽形成的季节 （1 1）summer budsummer bud（夏芽）（夏芽）（2 2）winter budwinter bud（冬芽）（冬芽）.（三）（三）.Structure of bud.Structure of bud（芽的结构）（芽的结构）Composition of branch bud叶芽的组成成分 Structure of floral bud花芽的结构 (1)Growth point(生长锥,生长点)：(2)Leaf primodium :叶的原始体(3)Young leaf(幼叶)(4)Axillary bud primordium腋芽原基 (5)Bud axis(芽轴)(6)Bud scale(芽鳞):一至几片变态叶 (1)花萼原基 (2)花瓣原基1.花部原基 (3)雄蕊原基 (4)雌蕊原基2.花轴3.花托4.芽鳞.不定芽的形成与作用不定芽的形成与作用Terminal bud(Terminal bud(顶芽）顶芽）or axillary bud or axillary bud（腋芽）（腋芽）:外起源 Adventitious bud Adventitious bud（不定芽）（不定芽）(1)epidermis of organs 表皮 1.外起源 (2)cork cambium 木栓形成层 (3)healing tissue 愈伤组织(插条切口)(4)embryoid 胚状体（组织培养）2.内起源 (1)about vascular tissue 维管组织 (2)vascular cambium 微管形成层根出芽：根出芽：在下胚轴和根上产生的不定芽，称为根出芽。在下胚轴和根上产生的不定芽，称为根出芽。如：如：甘薯、木薯、石榴、枣、丁香、刺槐、杨、大丽菊甘薯、木薯、石榴、枣、丁香、刺槐、杨、大丽菊 .Origin and differentiation of normal bud Origin and differentiation of normal bud 芽的起源和分化芽的起源和分化growingpointofplumule(胚芽生长点)侧面局部细胞分裂突起leafprimordium(叶原基)生长点变小anotherleafprimordium（叶原基）种子成熟时youngleaf（幼叶）分化形成层与芽轴相连plumule(胚芽)种子休眠后萌动activebud(活动芽)thefirstshootaxillarybudprimordium（腋芽原基）axillarybud（腋芽）(leafbud,floralbud,mixedbud)（叶芽、花芽、混合芽）芽的分化顺序：芽的分化顺序：向顶进行向顶进行.同一枝条上同一枝条上位置愈下的芽愈先分化位置愈下的芽愈先分化芽的萌发顺序：芽的萌发顺序：枝条中部的芽优于基部枝条中部的芽优于基部和末梢的芽和末梢的芽,枝条中部的枝条中部的芽具有先萌动与萌发势芽具有先萌动与萌发势强的潜力强的潜力 .二.茎的形态特征茎是主茎和以其为主轴的分枝的总称。其上发生出多种侧生器官：叶、枝、芽、花或果。枝条上还有许多特殊的形态结构。节和节间长枝和短枝皮孔叶痕、叶迹、枝痕、芽鳞痕.1.Node and Internode（节和节间）Node(Node(节节)：茎上着生叶的部位。Internode(Internode(节间节间)：节与节之间的茎。.2.Long shoot and Short shoot 长枝和短枝Long shootLong shoot木本植物中节间 显著伸长的茎。Short shootShort shoot（dwarf shootdwarf shoot）节间短缩，各个节间紧密相接，甚至难于分辨的枝条。.3.lentical（皮孔）皮孔遍布与裸子植物和双子叶植物老茎的外表，外观上为稍稍隆起的癫痕状结构，是与周皮同时形成的通气结构.4.Leaf scar,leaf trace,branch scar&bud scale scar 叶痕、叶迹、枝痕、芽鳞痕 1)1)Leaf Leaf scar:scar:落落叶叶植植物物落落叶叶后后，在在茎茎上上留下的叶柄痕迹。留下的叶柄痕迹。2)2)Bundle Bundle scar:scar:(叶叶迹迹、维维管管束束痕痕、束束痕痕 )叶叶痕痕内内的的点点线线状状突突起起，叶叶柄柄和和茎茎间间的维管束断离后留下的痕迹。的维管束断离后留下的痕迹。3 3）Branch Branch scar scar：花花枝枝或或小小的的营营养养枝枝脱脱落后在茎上留下的痕迹。落后在茎上留下的痕迹。4)4)Bud Bud scale scale scar:scar:鳞鳞芽芽展展开开生生长长时时，外围的芽鳞片脱落后留下的痕迹。外围的芽鳞片脱落后留下的痕迹。.二叉分枝二叉分枝Monopodialbranching假二叉分枝假二叉分枝Falsemonopodialbranching 合轴分枝合轴分枝Monopodialbranching 单轴分枝单轴分枝Monopodialbranching植物分枝类型植物分枝类型.植物分枝类型植物分枝类型.植物分枝类型植物分枝类型.分蘖：分蘖：分蘖是禾本科植物特有的分枝方式，由分蘖节上产生不定根和腋芽，以后腋芽形成分枝。分枝集中在地面下或近地面密集的节上，节上生分枝集中在地面下或近地面密集的节上，节上生根，这种分枝称为分蘖。根，这种分枝称为分蘖。.三三.茎的生长习性茎的生长习性 直立茎、匍匐茎、攀缘茎、缠绕茎、平卧茎直立茎、匍匐茎、攀缘茎、缠绕茎、平卧茎直立茎直立茎大多数植物大多数植物平卧茎平卧茎蒺藜、地锦蒺藜、地锦匍匐茎匍匐茎狗牙根、甘薯狗牙根、甘薯攀缘茎攀缘茎葡萄、黄瓜葡萄、黄瓜缠绕茎缠绕茎牵牛牵牛.(攀攀缘缘茎茎)蛇蛇莓莓(匍匍匐匐茎茎).直直立立茎茎.绞 杀 植 物篱天剑(缠绕茎).繁繁 缕（平缕（平 卧卧 茎）茎）.第三节第三节 茎尖的结构茎尖的结构 茎尖是持续保持持续分裂能力的胚芽发展而来，它是植物茎尖是持续保持持续分裂能力的胚芽发展而来，它是植物地上枝系的主要来源。地上枝系的主要来源。茎尖有别于根尖，只有三个分区。茎尖有别于根尖，只有三个分区。一、一、茎尖的分区茎尖的分区：(一一)分生区（生长点、生长锥）：分生区（生长点、生长锥）：由胚性细胞（胚芽分裂）组成，由胚性细胞（胚芽分裂）组成，分生分生 区的基部形成了一些叶原基的突起，并有幼叶或鳞片包围。也叫区的基部形成了一些叶原基的突起，并有幼叶或鳞片包围。也叫顶端分生组织。顶端分生组织。(二二)伸长区（较长）：伸长区（较长）：细胞较长（细胞较长（210cm），有导），有导 管和厚角组织的分化管和厚角组织的分化 (三三)成熟区：成熟区：茎初生构造茎初生构造.根尖各区的大致结构：彩叶草茎尖纵切彩叶草茎尖纵切.Structure of stem tipStructure of stem tip（茎尖的结构）（茎尖的结构）Meristematic zone Meristematic zone 分生区分生区 Elongation zoneElongation zone生长区生长区 Maturation zoneMaturation zone成熟区成熟区 位于茎尖顶端，来源于原分生组织和初生分生组织。最前端由原分生组织组成半球形结构生长锥（茎端）被叶原基、芽原基、幼叶、或还有芽鳞覆盖。下方形成了初生分生组织：由原套的表面细胞分化的原表皮层+由周缘分生组织分化形成的基本分生组织和原形成层。细胞学特征与根的伸长区相同，但远较根的为长，该区常包含几个节与节间。细胞同时迅速伸长，细细胞同时迅速伸长，细胞分裂减弱，三种基本胞分裂减弱，三种基本分生组织逐渐分化出一分生组织逐渐分化出一些成熟组织。些成熟组织。细细胞胞分分裂裂和和伸伸长长都都趋趋于于停停止止,各各种种成成熟熟组组织织已已分分化化完完成成，成为茎的初生结构。成为茎的初生结构。（一）（一）Zones of stemZones of stem（茎尖分区）（茎尖分区）.（一）茎尖分生区（一）茎尖分生区 1.原套原体学说原套原套-原体学说：原体学说：是由A.Schmidt于1924年提出，他认为原分生组织包括外部的原套和内部的原体两个部分，原套通常1-2层细胞（双子叶植物常2层，单子叶植物常1-2层），它们进行垂周分裂，扩大表面积而不增加细胞层数。原套包围着的细胞叫着原体，可沿平周和垂周各个方向分裂，以增加细胞层数和周长的长度。.（一）茎尖分生区（一）茎尖分生区 2.2.细胞组织分区概念细胞组织分区概念细胞组织分区概念：细胞组织分区概念：茎尖顶端分生组织有明显的细胞特征（特别是染色反应不同）的区域分化，可分为4-5个区。顶端原始细胞区顶端原始细胞区:处于原套的中央部位，也称原套原始细胞区；中央母细胞区：中央母细胞区：处于原体的中央部位，也称原体原始细胞区；周缘分生组织区：周缘分生组织区：一部分起源于顶端原始细胞的侧面衍生细胞，一部分起源于中央母细胞，因处于外周而得名。肋状分生组织区：肋状分生组织区：又称髓分生组织区，位于周缘分生区以内，因其分裂横向进行而使衍生细胞纵列排列，故称为肋状分生组织。形成层状过渡区：形成层状过渡区：在肋状分生组织区和周缘分生组织区之间出现浅盘状排列的形成层状过去区。此区的形成可能是大型茎端的一个特征，少数植物如柱状仙人掌、甘蓝型油菜、菊和雏菊等。.2.细胞组织分区概念细胞组织分区概念.2.细胞组织分区概念细胞组织分区概念.2.细胞组织分区概念 周缘分生组织（外侧的第1层或第2、第3层细胞）起源、小突起叶原基（先长出）随茎伸长、成熟、发育成为幼叶腋芽基（后产生）成为营养枝外起源：叶原基和腋芽基起源于周缘分生组织外侧的第一层或第二、第三层细胞，是由于周缘分生组织的强烈活动而引起的，这种方式成为外起源。内起源：通常指的是侧根由中柱鞘起源的方式。.（二）茎尖伸长区茎尖伸长区的的细胞结构与根相同：细胞分裂活动越来越弱，但分化程度逐渐加深，细胞普遍伸长，出现明显液泡，体积增大并开始分化。长度一般比根的伸长区长2-10倍，可达2-10cm。节与节之间明显可见，开始出现少量导管和厚角组织的分化。.（三）茎尖成熟区（三）茎尖成熟区（肋状分生组织）主要特点是细胞的分生基本完成，已具备幼茎的初生结构。被子植物茎尖的分区和组织分化成熟过程（即初生状态）如下.二、茎的初生生长 茎的两种生长方式：顶端生长居间生长.（一）茎的顶端生长（一）茎的顶端生长植物顶端生长始于：植物顶端生长始于：茎尖顶端分生组织细胞的分裂（分生区内）-经过伸长生长（在伸长区内）-分化（在成熟区内）-产生茎尖成熟组织。顶端生长的结果：顶端生长的结果：使节数增加，节间伸长，同时产生新的叶原基和腋芽原基。顶端生长的概念：顶端生长的概念：由于顶端分生组织的活动而引起的生长，称为顶端生长，属于初生生长的一种方式。.（二）茎的居间生长（二）茎的居间生长居间生长始于：居间生长始于：每个节间基部居间分生组织的活动，与顶端生长一样，经历了细胞分裂、生长、分化三个阶段。居间生长的结果：居间生长的结果：使节间伸长，茎生长迅速（虽然居间分生组织活动时间不长，但经过一段时间分裂活动后即完全分化为成熟组织）。居间生长的概念：居间生长的概念：由于居间分生组织的活动而引起的生长，称为居间生长。.二、二、Primary growth of stemPrimary growth of stem （茎的初生生长）（茎的初生生长）顶端分生组织顶端分生组织原分生组织原分生组织初生分生组织初生分生组织原表皮原表皮表皮表皮基本分生组织基本分生组织皮层皮层原形成层原形成层维管柱，维管束维管柱，维管束成熟组织成熟组织.二、二、Primary growth of stemPrimary growth of stem （茎的初生生长）（茎的初生生长）顶端分生组织顶端分生组织原分生组织原分生组织初生分生组织初生分生组织顶端分生组织顶端分生组织分裂分裂分化分化节间节间节节叶叶叶叶腋芽腋芽花芽花芽.基本分生组织基本分生组织基本分生组织基本分生组织原形成层原形成层维管束维管束原表皮原表皮表皮表皮皮层皮层髓髓髓射线髓射线束中形成层束中形成层顶端原始细胞顶端原始细胞周缘分生组织区周缘分生组织区初生结构初生结构.第四节第四节 双子叶植物茎的初生结构双子叶植物茎的初生结构 表皮：表皮：细胞长方体形，排列紧密，有气孔、角质细胞长方体形，排列紧密，有气孔、角质 膜、表皮毛等膜、表皮毛等皮层皮层:外层厚角组织发达外层厚角组织发达,内皮层不明显。内皮层不明显。维管柱（中柱）维管柱（中柱）髓、髓射线髓、髓射线维管束维管束初生韧皮部初生韧皮部束中形成层束中形成层初生木质部初生木质部中柱鞘：中柱鞘：没有或不明显没有或不明显概念：概念：茎尖顶端分生组织的初生结构，经过分裂、茎尖顶端分生组织的初生结构，经过分裂、生长和分化而形成的各种结构，称为初生结构生长和分化而形成的各种结构，称为初生结构.棉茎初生结构立体图棉茎初生结构立体图11.髓射线髓射线12.髓髓双子叶植物初生茎的组成双子叶植物初生茎的组成.根初生结构根初生结构表皮髓射线皮层皮层薄壁细胞初生韧皮部初生木质部髓部厚角组织束内形成层 茎初生结构图茎初生结构图双子叶植物初生茎结构模式图双子叶植物初生茎结构模式图.一一.表皮表皮表皮：表皮：由初生分生组织的原表皮分化而来，通常由一层细胞组成，主要起保护作用。特点：特点：1.有了气孔，可与外界进行气体交换；2.具有角质膜（细胞外壁角质化而形成），即起保护作用，又不影响光线透入，茎的外皮层可正常进行光合作用。3.防止茎内水分过度散失和病虫的侵入。.大大豆豆茎茎的的初初生生结结构构图图厚角组织表皮髓射线皮层薄壁细胞初生韧皮部初生木质部髓部束内形成层.二.皮层皮层：处于表皮与维管柱之间。1.外方为一到数层的厚角组织细胞（有别于根），排列紧密，内含叶绿体。既能起机械作用，又能起光合作用。2.内为薄壁组织，大都没有叶绿体，细胞排列疏松，有胞间隙，主要起贮藏作用，胞间可贮藏空气。3.水生植物的茎一般缺乏机械组织，但皮层薄壁细胞间隙很发达，常形成通气组织。4.茎中通常没有典型的内皮层结构。5.有些植物（如蚕豆）茎的最内层富含淀粉粒，特称为淀粉鞘。.棉花茎的棉花茎的 初生结构初生结构向日葵幼茎横切局部向日葵幼茎横切局部示皮层厚角组织示皮层厚角组织.三三.维管柱维管柱维管柱：维管柱：是皮层以内的中轴部分，由维管束、髓、髓射线组成。大部分植物的幼茎内没有中柱鞘或中柱鞘不明显。维管组织与皮层之间的界限不明显。.1.1.维管束维管束维管束：维管束：由初生木质部、初生韧皮部和束中形成层组成。由原形成层发育而来。维管束的类型：维管束的类型：1.无限维管束（多数双子叶植物）2.有限维管束（多数单子叶植物）双子叶植物茎维管束模式图维管束的发育过程：维管束的发育过程：1.1.初生韧皮部：初生韧皮部：从原形成层的外侧（远轴心）开始，由外至内，进行向心发育；2.2.初生木质部：初生木质部：从原形成层的内侧（近轴心）开始，先形成原生木质部，然后进行离心发育，逐渐分化形成后生木质部，这种发育顺序称为“内始式”（根为外始式）；3.3.束中形成层：束中形成层：初生结构形成后，在初生木质部和初生韧皮部之间，保留的一层分生组织，称为束中形成层。这是次生生长的基础。.Types of vascular bundleTypes of vascular bundle（维管束的类型）（维管束的类型）根据发育情况划分根据发育情况划分 根据木质部和韧皮部的排列方式根据木质部和韧皮部的排列方式 1.Open bundle (无限维管束无限维管束)双双子子叶叶植植物物维维管管束束类类型型，存存在在形形成成层层，形形成成层层活活动动可可产产生生新新的的木木质质部部和和韧韧皮皮部部，因因此此它它是是可可以以继继续续发发育育的。的。1.无限外韧维管束无限外韧维管束 大多数双子叶植物大多数双子叶植物2.无限双韧维管束无限双韧维管束南瓜、甘薯、番茄、南瓜、甘薯、番茄、夹竹桃夹竹桃 2.Closed bundle(有限维管束有限维管束)单子叶植物的维管束单子叶植物的维管束不具形成层，不能再不具形成层，不能再发育新的木质部和韧发育新的木质部和韧皮部。皮部。3.周韧维管束周韧维管束蕨类植物、蓼科大黄、蕨类植物、蓼科大黄、酸模酸模 4.周木维管束周木维管束蓼科、胡椒科、香蒲、蓼科、胡椒科、香蒲、鸢尾鸢尾.向日葵茎髓的细胞向日葵茎髓的细胞向日葵茎横切局部向日葵茎横切局部-示髓和髓射线示髓和髓射线双子叶植物茎的维管束双子叶植物茎的维管束双子叶植物茎的髓双子叶植物茎的髓.2.Pith(2.Pith(髓髓)概念：概念：位于茎中央部分的薄壁细胞，称为髓。由原形成层内的基本分生组织产生，细胞中常含淀粉粒，有的有异细胞（晶细胞、单宁细胞、石细胞）。髓主要起贮藏作用，具细胞间隙，常贮有丰富的养料有的有小型厚壁细胞（椴树），有的髓形成髓腔，成为中空茎（南瓜、伞形科植物）.苜苜蓿蓿茎茎的的 初初生生构构造造维管束维管束髓射线髓射线髓髓.筛管筛管束内形成层束内形成层导管导管初生木质部初生木质部初生韧皮部初生韧皮部束内形成层束内形成层皮层皮层.Pith ray(Pith ray(髓射线髓射线)概念：概念：为位于各维管束之间的连接皮层和髓的薄壁组织，也称初生射线。由原形成层束之间的基本分生组织分化而来。内连髓部，外通皮层，横切面上呈中央髓部放射形向外延伸的部分，具横向运输的作用。并与髓部和其他部分薄壁组织同为茎的贮藏组织。.Components of primary xylemComponents of primary xylem （初生木质部的组成）（初生木质部的组成）Protoxylem(原生木质部)：居内方，环纹导管、螺纹导管 Metaxylem(后生木质部)：居外方，梯纹导管、网纹导管、孔纹导管 1.Vessel (1.Vessel (导管导管)：输导水分和无机盐2.Tracheid(2.Tracheid(管胞管胞)：输导水分和无机盐3.Wooden parenchyma(3.Wooden parenchyma(木薄壁细胞木薄壁细胞):生活细胞，原生木质部中较多，贮藏作用 4.Wooden fiber(4.Wooden fiber(木纤维木纤维):长纺锤形死细胞，多出现在后生木质部，机械支持作用.Primary phloem Primary phloem（初生韧皮部）（初生韧皮部）1.Sieve tube(筛管)or 筛胞：输导有机物2.Companion cell(伴胞)辅助输导作用3.Phloem parenchyma(韧皮薄壁细胞)散生于初生韧皮部中，较伴胞大，常含晶体、单宁、淀粉等贮藏物质。4.Phloem fiber(韧皮纤维)常成束分布于初生木质部最外侧。.次生生长：次生生长：指由于指由于维管形成层维管形成层和和木栓形成层木栓形成层细胞的分裂、生长、分化所产生的茎的次生细胞的分裂、生长、分化所产生的茎的次生结构的过程。结构的过程。次生结构：次生结构：由次生生长产生的结构由次生生长产生的结构第五节第五节双子叶植物茎的双子叶植物茎的次生生长和次生结构次生生长和次生结构.多多年年生生双双子子叶叶植植物物茎茎的的结结构构与与次次生生生生长长图图解解.次生生长开始时，连接束中次生生长开始时，连接束中形成层的髓射线细胞恢复分裂能力，形成层的髓射线细胞恢复分裂能力，成为束间形成层，成为束间形成层，束中形成层束中形成层和和束束间形成层间形成层连成一环，共同构成连成一环，共同构成维管维管形成层形成层（图（图5-95-9）。）。维管形成层细胞：维管形成层细胞：有两种类型，由有两种类型，由纺锤状原始细胞纺锤状原始细胞和和射线原始细胞射线原始细胞组成，它们的活动形组成，它们的活动形成维管柱成维管柱（图（图5-105-10）。一、维管形成层的发生、组成及活动一、维管形成层的发生、组成及活动.Two kinds of initial cell of cambiumTwo kinds of initial cell of cambium 形成层细胞的两种类型形成层细胞的两种类型1.fusiforminitial(纺纺锤锤状状原原始始细细胞胞):如纵切面长纺锤形，两端尖锐，长大于宽几十至几百倍切向面宽于径向面，横切面为切向扁平形。2.rayinitial(射射线线原原始始细细胞胞):横切面长方形，纵切面短轴方形的小细胞，稍长形到近乎等形。很象一般的薄壁细胞。射线状原始细胞射线状原始细胞纺锤状原始细胞纺锤状原始细胞射线状原始细胞与纺锤状原始细胞的区别射线状原始细胞与纺锤状原始细胞的区别.一、形成层的发生、组成与活动形成层的发生、组成与活动Fascicular cambiumFascicular cambium (束中形成层)protocambium protocambium（原形成层）Interfascicular cambiumInterfascicular cambium （束间形成层）pith ray(some)pith ray(some)（射线原始细胞）束中形成层束中形成层束间形成层束间形成层维管形成层维管形成层次生木质部（次生木质部（内始式内始式）次生韧皮部（次生韧皮部（外始式外始式）维管射线维管射线（形成层）（形成层）.维管形成层的活动和衍生组织维管形成层的活动和衍生组织.形成层的活动与衍生次生组织的关系形成层的活动与衍生次生组织的关系次生木质部包括导管、胞管、木纤维、木薄壁细胞次生韧皮部包括筛管、伴管、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞维管射线由薄壁细胞组成斜向 垂周分裂，尖端朝不同方向生长，称侵入生长。.形成层形成次生维管组织和射线的关键是形成层细胞的分裂方式。纺纺锤锤状状原原始始细细胞胞:以平周分裂的方式，向外形成次生韧皮部，向内形成次生木质部合称次生维管组织次生维管组织。射射线线原原始始细细胞胞:以平周分裂的方式，向外形成韧皮射线，向内形成木射线，合称维管射线。维管射线。形成层的活动与衍生次生组织的关系形成层的活动与衍生次生组织的关系.次生韧皮部（数量少）次生韧皮部（数量少）形成层形成层次生木质部（数量多）次生木质部（数量多）维管射线维管射线年轮年轮(annualring)：指在多年生木本植物茎的次生木：指在多年生木本植物茎的次生木质部中有许多质部中有许多同心环同心环，即，即生长层生长层。包括包括早材早材(earlywood)（春材春材）晚材晚材(latewood)（夏材夏材）维管形成层每次分裂所产生的两个子细胞中，一个仍保维管形成层每次分裂所产生的两个子细胞中，一个仍保留分裂能力，另一个就分化为次生维管组织的衍生细胞。留分裂能力，另一个就分化为次生维管组织的衍生细胞。维管形成层活动的结果维管形成层活动的结果.次生木质部和次生韧皮部的成分次生木质部次生木质部：导管管胞木纤维木薄壁细胞次生韧皮部次生韧皮部：筛管伴胞韧皮纤维韧皮薄壁细胞次生木质部次生木质部与次生次生韧皮部韧皮部：之间保留维管形成层及其新衍生的数层细胞组成的形成层区。维管射线维管射线由薄壁细胞组成，其中处于木质部的为木射线木射线，处于韧皮部的为韧皮射线韧皮射线。.裸子植物茎的基本结构与双子叶植物相似，裸子植物茎的基本结构与双子叶植物相似，初生结构包括表皮、皮层、维管柱三个部分，初生结构包括表皮、皮层、维管柱三个部分，有形成层，能进行次生生长。有形成层，能进行次生生长。主要不同点：主要不同点：木质部没有导管，只有管胞；韧皮部没有木质部没有导管，只有管胞；韧皮部没有筛管，只有筛胞。筛管，只有筛胞。裸子植物茎的结构特点裸子植物茎的结构特点.单子叶植物茎的结构特点单子叶植物茎的结构特点（以玉米为例）（以玉米为例）表表皮皮初生韧皮部初生韧皮部维管束维管束初生木质部初生木质部维管束鞘维管束鞘基本组织基本组织特点特点:1.维管束散生在基本组织中。维管束散生在基本组织中。2.没有形成层，不能次生生长。没有形成层，不能次生生长。.双子叶植物茎次生生长的三种主要类型1.一些藤本植物（南瓜、葡萄、马兜铃等）的茎，束间形成层只分裂产生射线薄壁细胞，没增加新的维管束，维管束很难或不能连在一起，茎增粗有限（图5-11-A)。2.大多数草本植物（蓖麻、向日葵等）和一些木本植物（柳属），维管束间隔较大，束中形成层与束间形成层连接成环，直径扩大，次生维管组织圆筒状（图5-11-B)。3.大多数木本植物（桃、李、椴树等）和一些草本植物（烟草、天竺葵等）的茎，维管束排列紧密几乎成环，束间形成层很窄，且只分裂产生射线薄壁细胞,茎的曾粗主要靠束中形成层的分裂活动（图5-11-C)。.维管射线和髓射线的异同点维管射线和髓射线的异同点 相同点：相同点：(1)排列方式相似排列方式相似放射状排列放射状排列(2)生理功能相同生理功能相同相异点相异点：（1）来源不同：维管射线射线原始细胞(次生射线)髓射线基本分生组织(初生射线)（2）位置不同：维管射线:次生韧皮部和次生木质部内。髓射线:初生维管束之间，连接髓部与皮层。（3）数量不同：维管射线:随茎的加粗而数目增加。髓射线:数目固定不变。.髓射线细胞第一次分裂髓射线细胞第一次分裂束内形成层束内形成层.维管形成层维管形成层.束间形成层和束内形成层衔接起来，束间形成层和束内形成层衔接起来，在横切面上，形成层成为完整的一环。在横切面上，形成层成为完整的一环。束间形成层和束内形成层来源的性质不同，但是二者在分裂束间形成层和束内形成层来源的性质不同，但是二者在分裂活动和分裂产生的细胞性质以及数量上，都是一致。活动和分裂产生的细胞性质以及数量上，都是一致。.在中柱增粗时，随植物种类不同，木栓形成层的发生部位不同，时间为每年在中柱增粗时，随植物种类不同，木栓形成层的发生部位不同，时间为每年2-3月或月或略长，逐年往内。老茎可发生于次生韧皮部。略长，逐年往内。老茎可发生于次生韧皮部。表表 皮：苹果、梨、柳等皮：苹果、梨、柳等皮皮 层层近表皮的皮层薄壁组织：桃、马铃薯近表皮的皮层薄壁组织：桃、马铃薯厚角组织：花生、大豆厚角组织：花生、大豆皮层深处：棉皮层深处：棉初生韧皮部：茶初生韧皮部：茶二、二、木栓形成层的发生与活动木栓形成层的发生与活动.心心材材与与边边材材木栓形成层的活动木栓形成层的活动木木栓栓层层木栓形成层木栓形成层周周皮皮树树皮皮栓栓内内层层木材的结构木材的结构春春材材(早早材材)秋秋材材(晚晚材材)木材三切面：横切面木材三切面：横切面径切面径切面弦切面弦切面表皮表皮（苹果）（苹果）厚角组织厚角组织（椴树）（椴树）年轮年轮.木栓形成层的来源及其活动木栓形成层的来源及其活动 1最通常是由紧接表皮的皮层细胞转变而来；最通常是由紧接表皮的皮层细胞转变而来；杨、榆、桃、胡桃、马铃薯杨、榆、桃、胡桃、马铃薯2 2有的由皮层第有的由皮层第2-32-3层细胞转变而来；层细胞转变而来；刺槐、马兜铃刺槐、马兜铃3 3由近韧皮部内的薄壁细胞状变而来；由近韧皮部内的薄壁细胞状变而来；石榴、葡萄石榴、葡萄4 4由表皮转变而来；由表皮转变而来；栓皮槠、柳、梨、苹果、夹竹桃栓皮槠、柳、梨、苹果、夹竹桃5 5皮层厚角组织转变而来；皮层厚角组织转变而来；花生、大豆花生、大豆6 6皮层的深层细胞转变而来；皮层的深层细胞转变而来；棉花棉花7 7由初生韧皮部细胞转变而来。由初生韧皮部细胞转变而来。茶树茶树 1.大多数植物的木栓形成层活动期限有限，一般为几个月2梨、苹果可保持6年3.石榴、杨属和梅属的少数种类，可保持活动20-30年4.栓皮槠等可保持活动终身。.木栓形成层多木栓形成层多发生于皮层发生于皮层.木栓形成层的发生和周皮、树皮的形成.Periderm,lenticel and bark Periderm,lenticel and bark (周皮、皮孔和树皮周皮、皮孔和树皮)1 1PeridermPeriderm（周皮）（周皮）由木栓层、木栓形成层和栓内层组成的次生结构保护组织。茎的周皮还有皮孔。2 2Lenticel(Lenticel(皮孔皮孔)在树干表面上，肉眼可见的、具有一定色泽和形状、纵向或横向突出的斑点即为。它是分布于周皮上的、具有许多胞间隙的、新的通气组织，是周皮的一部分，其内为补充组织。1).closinglayerlenticel(具具封封闭闭层层皮皮孔孔).梅梅、桦桦、山山毛毛榉榉、刺刺槐槐;2).no-closing-layerlenticel（无无封封闭闭层层皮皮孔孔）栎栎、椴、杨、接骨木、木兰椴、杨、接骨木、木兰 Complementary tissue(Complementary tissue(补充组织补充组织)最早出现的一些皮孔，往往在气孔下方出现，在其深层后来建立了木栓形成层，它和邻近的木栓形成层不同，它的活动不形成木栓，而是向外产生一些排列疏松、具有发达胞间隙、近似球形的薄壁组织细胞，它们以后栓化或非栓化，称为。.维管形成层的季节性活动维管形成层的季节性活动 Early wood(Early wood(早材早材)：温带的春季或热带的夏季，形成层活动旺盛，产生木材多，形成的次生木质部中导管和管胞径大而壁薄，从横切面上看质地比较疏松，色泽稍淡，成为，也称春材。Late wood(Late wood(晚材晚材)：温带夏末秋初或热带的旱季，形成层活动减弱，形成的细胞径小而壁厚，往往管胞数量增多，横切面观质地致密，色泽较深，成为，也称夏材或秋材。Annual ring(Annual ring(年轮年轮)：也称生长轮(growth ring)或生长层（growth layer）。在一个生长季节内，早材和晚才共同组成一轮显著的同心环层，代表着一年中形成的次生木质部。在有显著季节性气候的地区中，一般每年形成一轮，故习惯上称为。False ring(False ring(假年轮假年轮)：即在一个生长季节形成多个生长轮。有不少植物在一年内的正常生长中不止形成一个生长轮，如柑桔