2010-电子传递与氧化磷酸化.ppt
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1、第第1212章章 生物氧化生物氧化-电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化 生物氧化概念生物氧化概念 C C6 6H H1212O O6 66O6O2 2 6CO 6CO2 2+6H+6H2 2O O 生物氧化的定义:有机分子在细胞内氧生物氧化的定义:有机分子在细胞内氧化分解成化分解成二氧化碳二氧化碳和和水水并释放出并释放出能量能量形形成成ATP的过程。的过程。需要耗氧并放出二氧化碳需要耗氧并放出二氧化碳和水,所以又称为细胞呼吸和细胞氧化。和水,所以又称为细胞呼吸和细胞氧化。C C6 6H H1212O O6 66H6H2 2O 6COO 6CO2 2+24H+24e+24H+24e 6O6
2、O2 224H+24e 12H24H+24e 12H2 2O+O+能量能量+_n n生物氧化特点:生物氧化特点:在在活活细细胞胞内内进进行行,在在体体液液(水水)环环境境中中进进行行,体体温温、pHpH中中性性,在在一一系系列列酶酶和和传传递递体体的的作作用用下下逐逐步步进进行行,释释放放的的能能量量可可转转换换成成ATPATP等等高高能能化化合合物物的的各各种种形形式式,以以供供机机体体生生命命活活动动的的需需要要。(生生物物氧氧化化与与体体外外燃燃烧烧化化学学本本质质是是相相同的同的,释放的总能量也相等)释放的总能量也相等)n n主要部位:主要部位:真核细胞的线粒体内膜真核细胞的线粒体内膜
3、 原核细胞的细胞质膜原核细胞的细胞质膜 生物氧化生物氧化COCO2 2 2 2的生成机制:脱羧的生成机制:脱羧(1 1)直接脱羧作用)直接脱羧作用 代谢的中间产物在脱羧酶的催化下代谢的中间产物在脱羧酶的催化下,直接从分直接从分子中脱去羧基。例如丙酮酸的脱羧。子中脱去羧基。例如丙酮酸的脱羧。1 1直接脱羧直接脱羧 CHCH3 3-CO-COOH CH-CO-COOH CH3 3CHOCHOCOCO2 2 2 2直接脱羧直接脱羧 HOOC-CO-CHHOOC-CO-CH2 2-COOH HOOC-CO-CH-COOH HOOC-CO-CH3 3COCO2 2生物氧化生物氧化(2 2)氧化脱羧作用)
4、氧化脱羧作用代谢中产生的有机羧酸(主要是酮酸)在氧化脱代谢中产生的有机羧酸(主要是酮酸)在氧化脱羧酶系的催化下羧酶系的催化下,在脱羧的同时在脱羧的同时,也发生氧化(脱也发生氧化(脱氢)作用。例如苹果酸的氧化脱羧生成丙酮酸。氢)作用。例如苹果酸的氧化脱羧生成丙酮酸。1 1氧化脱羧氧化脱羧 CHCH3 3-CO-COOH-CO-COOHCoASHCoASHNADNAD CHCH3 3-CO-SCoA-CO-SCoANADHNADHH HCOCO2 2 2 2氧化脱羧氧化脱羧 HOOC-CHOOC-CH H-CH-CH2 2-COOCOOH HNADPNADP HOOC-CO-CHHOOC-CO-C
5、H3 3COCO2 2NADPNADPH HH H 丙酮酸氧化脱羧酶系丙酮酸氧化脱羧酶系丙酮酸氧化脱羧酶系丙酮酸氧化脱羧酶系苹果酸酶苹果酸酶苹果酸酶苹果酸酶O OH H掌握要点:掌握要点:1.1.电子传递、氧化磷酸化与线粒体膜结构的关系电子传递、氧化磷酸化与线粒体膜结构的关系2.2.电子沿呼吸链在酶复合体中的传递与质子跨膜转电子沿呼吸链在酶复合体中的传递与质子跨膜转移的关系;移的关系;3.3.电子在传递过程中所释放出来的能量是如何蕴藏电子在传递过程中所释放出来的能量是如何蕴藏在跨膜的电化学梯度中?在跨膜的电化学梯度中?4.4.蕴藏在跨膜的电化学梯度中的质子推动力是如何蕴藏在跨膜的电化学梯度中的
6、质子推动力是如何推动推动ATPATP酶促合成的?酶促合成的?5.5.抑制剂在电子传递与氧化磷酸化研究中的作用抑制剂在电子传递与氧化磷酸化研究中的作用 生物氧化生物氧化结结结结第一节第一节:线粒体的结构与功能线粒体的结构与功能线粒体是真核生物重要的细胞器,含有线粒体是真核生物重要的细胞器,含有丙酮酸脱氢酶复合体、柠檬酸循环的酶、丙酮酸脱氢酶复合体、柠檬酸循环的酶、催化脂肪酸氧化的酶及电子传递和氧化催化脂肪酸氧化的酶及电子传递和氧化磷酸化所涉及的酶和氧化还原蛋白。磷酸化所涉及的酶和氧化还原蛋白。线粒体是需氧细胞产生线粒体是需氧细胞产生ATPATP的主要部位的主要部位因此,被称为因此,被称为“细胞的
7、动力车间细胞的动力车间”一、线粒体的形态与结构一、线粒体的形态与结构线粒体是由双层膜包围的细胞器线粒体是由双层膜包围的细胞器。外膜和内外膜和内膜中间为膜间隙膜中间为膜间隙,线粒体内部为基质。内膜向线粒体内部为基质。内膜向基质内折叠为基质内折叠为嵴嵴,嵴的存在嵴的存在大大增加了内大大增加了内膜的面积。膜的面积。线粒体内膜的功能有线粒体内膜的功能有3 3个方面:个方面:1.1.氧化脱羧生成氧化脱羧生成COCO2 2的同时,的同时,NADNAD、FADFAD还原为还原为 2.2.NADHNADH和和FADHFADH2 2,这发生在线粒体基质或面向这发生在线粒体基质或面向基质的内膜蛋白质上;基质的内膜
8、蛋白质上;2.2.电子从电子从NADHNADH和和FADHFADH2 2传至线粒体内膜上传至线粒体内膜上,并同并同时形成跨膜质子泵;时形成跨膜质子泵;3.3.将储存在电化学质子梯度的能量由内膜上的将储存在电化学质子梯度的能量由内膜上的ATPATP合成酶合成酶合成合成ATPATP。二、线粒体的跨膜转运系统二、线粒体的跨膜转运系统(一)(一)细胞溶质还原当量的跨膜转运细胞溶质还原当量的跨膜转运在胞液中代谢产生的在胞液中代谢产生的NADH上的电子可上的电子可通过一定的穿梭系统转运进入线粒体内通过一定的穿梭系统转运进入线粒体内膜的电子传递系统中膜的电子传递系统中穿梭系统:穿梭系统:苹果酸苹果酸-天冬氨
9、酸穿梭天冬氨酸穿梭 磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭1.苹果酸穿梭苹果酸穿梭线粒体膜线粒体膜胞液胞液基质基质苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 谷氨酸谷氨酸 天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸-酮戊二酸酮戊二酸-酮戊二酸酮戊二酸 NADNADNADH+HNADH+HGOT电子传递链电子传递链苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶二羧酸移位酶二羧酸移位酶 谷氨酸谷氨酸-天冬氨酸移位酶天冬氨酸移位酶e_+2.2.磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭胞液胞液 NAD 3-3-磷酸甘油磷酸甘油NADH 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮+H3-3-磷酸甘油磷酸甘油 FAD 磷酸二羟丙酮磷酸
10、二羟丙酮 FADH2磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶 辅酶辅酶 NAD+NAD+磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶 辅酶辅酶 FADFAD线粒体内膜线粒体内膜CoQ+(二)(二)ADP-ATPADP-ATP转运蛋白转运蛋白由两个相同的、由两个相同的、分子量为分子量为30KD30KD的亚基组成,的亚基组成,含有一个含有一个ADPADP和和ATPATP竞争结竞争结合的部位合的部位,以以两种构象存在两种构象存在位位于于线线粒粒体体内内膜膜第二节第二节 电子传递电子传递 电子传递过程中的一系列氧化还原反应电子传递过程中的一系列氧化还原反应是由许多电子传递体所组成的电子传递是由许多电子传递体所组成的电子传递链(即
11、呼吸链)完成的。链(即呼吸链)完成的。一、电子传递链及其组成一、电子传递链及其组成 M 氧化型氧化型 H2O 一个或几个中间传递体一个或几个中间传递体 MH2 还原型还原型 1/2O2具有严格排列顺序的电子载体所构成的体系具有严格排列顺序的电子载体所构成的体系称为称为电子传递链或呼吸链。电子传递链或呼吸链。电子载体存在于电子载体存在于线粒体内膜线粒体内膜,它们在内膜上的排列顺序与它它们在内膜上的排列顺序与它们各自氧化还原电势的高低相关们各自氧化还原电势的高低相关。脱氢酶脱氢酶 氧化酶氧化酶E0 -0.32 -0.22 0.045 0.07 0.22 0.235 0.58 0.815底物底物NA
12、DHFMNCoQCytbCytC1 CytCCytaa31/2O2(丙酮酸丙酮酸 -酮戊二酸酮戊二酸 FADH-0.22苹果酸)苹果酸)底物底物 (琥珀酸(琥珀酸,脂酰脂酰CoA)电子总是从低电位向高电位流动电子总是从低电位向高电位流动 低电位低电位低电位低电位 高电位高电位高电位高电位高自由能高自由能高自由能高自由能 低自由能低自由能低自由能低自由能 电子的传递过程是一个放能的过程电子的传递过程是一个放能的过程电子从氧还电势较低的载体氧还电势较高的载体电子从氧还电势较低的载体氧还电势较高的载体在电子传递过程中伴随有质子的释放和在电子传递过程中伴随有质子的释放和结合结合,通过这种方式使质子能定
13、向移动通过这种方式使质子能定向移动,并通过质子的跨膜电势来推动并通过质子的跨膜电势来推动ATPATP的合成。的合成。电子传递链电子传递链的组成:的组成:由蛋白质复合体构成。电子传递链存在于真由蛋白质复合体构成。电子传递链存在于真核细胞的线粒体内膜上核细胞的线粒体内膜上,原核细胞的质膜上。原核细胞的质膜上。电子传递酶复合体的辅基有:黄素类、铁硫电子传递酶复合体的辅基有:黄素类、铁硫中心、血红素和铜离子中心、血红素和铜离子,这些辅基都是电子这些辅基都是电子载体载体,电子传递通过这些辅基来完成。电子传递通过这些辅基来完成。电子传递链图解如下:电子传递链图解如下:细胞色素还原酶细胞色素还原酶细胞色素细
14、胞色素c细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶O2NADH-Q还原酶还原酶FADH2琥珀酸琥珀酸-Q还原酶还原酶NADH辅酶辅酶QFMN、Fe-SFAD、Fe-S 血红素血红素b-562 血红素血红素b-566 血红素血红素c1 血红素血红素a血红素血红素a3CuA和 CuB Fe-SNADHNADH呼吸链呼吸链 与与 FADFAD呼吸链呼吸链 NADH呼吸链呼吸链体体内内大大多多数数代代谢谢中中间间物物(如如乳乳酸酸、丙丙酮酮酸酸、苹苹果果酸酸等等)的的生生物物氧氧化化都都是是以以NADNAD为为辅辅酶酶的的脱脱氢氢酶酶催催化化而而脱脱氢氢,电电子子经经呼呼吸吸链链传传递递,最最终终传传给给氧氧生成水
15、。生成水。FAD呼吸链呼吸链少部分脱氢酶少部分脱氢酶(琥珀酸琥珀酸,脂酰脂酰CoACoA脱氢酶脱氢酶)的辅基的辅基是是FAD,FADHFAD,FADH将氢传给将氢传给CoQCoQ,呼吸链较短呼吸链较短,释放能释放能量也较少。量也较少。呼吸链复合体呼吸链复合体 n n呼吸链中的各种传递体多数是紧密镶嵌在线粒呼吸链中的各种传递体多数是紧密镶嵌在线粒体内膜中体内膜中,这些功能上相关的传递体结合成四这些功能上相关的传递体结合成四种脂溶性的复合物种脂溶性的复合物,称为呼吸链复合物。称为呼吸链复合物。I FMN(Fe-S)FAD(Fe-S)Cytb C1(Fe-S)Cyt aa3底底物物 底物底物NADH
16、CoQCyt.c O2二、呼吸链的组织结构及电子传递顺序二、呼吸链的组织结构及电子传递顺序在呼吸链中电子的流动有着严格的顺序在呼吸链中电子的流动有着严格的顺序,不能超于其间的第二个载体流向而第三个不能超于其间的第二个载体流向而第三个载体载体,这表明构成呼吸链的电子载体在膜这表明构成呼吸链的电子载体在膜结构上有着严格的组织顺序和定位关系结构上有着严格的组织顺序和定位关系。电子呼吸链成员电子呼吸链成员1.NADH-CoQ 1.NADH-CoQ 还原酶还原酶NADHNADH CoQCoQ氧化还原酶氧化还原酶*简写为简写为NADHNADH Q Q还原酶还原酶,即复合物即复合物I I,是一种黄是一种黄素
17、蛋白。它的作用是催化素蛋白。它的作用是催化NADHNADH的氧化脱氢以的氧化脱氢以及及Q Q的还原。所以它既是一种脱氢酶的还原。所以它既是一种脱氢酶,也是一也是一种还原酶。种还原酶。*NADHNADH Q Q还原酶含有还原酶含有4343个个 多肽链。它的活性部分多肽链。它的活性部分 含有辅含有辅基基FMNFMN和和5-75-7个个铁铁 硫簇硫簇。NADH +H+FMN FMNH2+NAD+辅基辅基FMN *FMNFMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子,形成还原型形成还原型FMNHFMNH2 2。还原型还原型FMNHFMNH2 2通过铁硫簇进通过铁硫簇进一
18、步将电子转移给一步将电子转移给CoQCoQ。p261铁硫蛋白铁硫蛋白 分子中含铁硫中心分子中含铁硫中心(非血红素铁和硫构成活非血红素铁和硫构成活性中心性中心),),铁与硫一般等量存在,位于线粒体铁与硫一般等量存在,位于线粒体内膜上内膜上,通过通过FeFe3+3+Fe Fe2+2+变化传递电子变化传递电子铁硫蛋白主要以铁硫蛋白主要以(2Fe-2S2Fe-2S)或或(4Fe-4S4Fe-4S)的形式的形式存在。存在。(2Fe-2S)2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和两含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁与其蛋白分子中的个铁原子。铁与其蛋白分子中的CysCys残基中残基中的的-SH-SH结合。结合
19、。复合物复合物I I 传递电子时的能量变化传递电子时的能量变化 NADH +NADH +H H+CoQ NAD+CoQ NAD+CoQHCoQH2 2电子呼吸链成员电子呼吸链成员NADHNADH QQ还原酶还原酶还原酶还原酶该反应由两个半反应组成该反应由两个半反应组成 NADH+H+NAD+2H+2e-0.315VCoQ+2H+2e-CoQH2 +0.045V 电子呼吸链成员电子呼吸链成员 复合物复合物I I在传递电子的同时伴随有在传递电子的同时伴随有H H质子的转移质子的转移复复合物合物I I蛋白蛋白 氧化态氧化态 还原态还原态构象的改变构象的改变complex2 2、琥珀酸、琥珀酸Q Q
20、还原酶还原酶电子呼吸链成员电子呼吸链成员复合物复合物IIII存在于线粒体内膜存在于线粒体内膜,包括琥珀酸脱包括琥珀酸脱氢酶和氢酶和3 3个小亚基和个小亚基和Fe-SFe-S簇、簇、CybCyb560560。琥珀酸琥珀酸脱氢酶的脱氢酶的辅基是辅基是FADFAD,FADFAD接受氢生成接受氢生成FADHFADH2 2。FADHFADH2 2中的两个电子经中的两个电子经Fe-SFe-S中心传递给中心传递给CoQCoQ,从而进入电子传递链。从而进入电子传递链。电子呼吸链成员电子呼吸链成员琥琥 珀珀 酸酸 FAD 2FeFAD 2Fe延胡索酸延胡索酸 FADHFADH2 2 2Fe 2Fe琥珀酸琥珀酸2
21、+2+3+2H2H+琥珀酸琥珀酸 延胡索酸延胡索酸 +2H +2e 0.031V+2H +2e 0.031VCoQ+2H +2e CoQHCoQ+2H +2e CoQH2 2 0.045V0.045V琥珀酸琥珀酸 +CoQ +CoQ 延胡索酸延胡索酸 +CoQH+CoQH2 2 +-+-产生的自由能:产生的自由能:-4.6KJ-4.6KJmolmol不够合成不够合成ATPATP -13 3、CoQCoQ n泛泛醌醌(简简写写为为Q)Q)或或辅辅酶酶Q(CoQQ(CoQ):它它是是电电子子传传递递链链中中唯唯一一的的非非蛋蛋白白电电子子载载体体。是是一一种种脂脂溶溶性性醌醌类类化化合合物物。人人
22、和和哺哺乳乳动动物物CoQCoQ的的侧侧链链有有1010个个异异戊戊二二烯烯单位(单位(n n1010)以)以Q Q1010表示表示 电子呼吸链成员电子呼吸链成员辅酶辅酶Q Q的的功能功能 CoQCoQCoQCoQ(醌型结构醌型结构醌型结构醌型结构)很容易很容易很容易很容易接受电子和质子接受电子和质子接受电子和质子接受电子和质子,还原还原还原还原成成成成CoQHCoQHCoQHCoQH2 2 2 2(还原型还原型还原型还原型);CoQHCoQHCoQHCoQH2 2 2 2给出电子和质子给出电子和质子给出电子和质子给出电子和质子还原成还原成还原成还原成CoQCoQCoQCoQ。因此。因此。因此
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