06-1-3-4神经系统-生理学.ppt

神经系统生理神经系统生理2021/10/101学习目标学习目标 理解理解神经系统对躯体运动和内脏活动神经系统对躯体运动和内脏活动的调节。的调节。了解了解神经系统的感觉机能；脑的高级神经系统的感觉机能；脑的高级功能和脑电图。功能和脑电图。掌握掌握突触兴奋的传递过程及反射中枢突触兴奋的传递过程及反射中枢活动的特征等基本知识；自主神经递质和活动的特征等基本知识；自主神经递质和受体的类型；特别是分布及功能之间的关受体的类型；特别是分布及功能之间的关系。系。2021/10/102第一节第一节 神经系统活动的一般规律神经系统活动的一般规律一、神经元有哪些功能？一、神经元有哪些功能？神神经经元元（neuronneuron）即即神神经经细细胞胞，是是神神经经系系统统的的基基本本结结构构和功能单位。和功能单位。胞体胞体 突起突起树树 突突胞胞 体体轴轴 突突轴突轴突(axon)树突树突(dendrite)2021/10/103产生产生AP的起始部位的起始部位受体部位受体部位传导神经冲动部位传导神经冲动部位引起递质释放部位引起递质释放部位 胞体胞体位于脑、脊位于脑、脊髓和神经节内，具有髓和神经节内，具有接受、整合信息的功接受、整合信息的功能；能；树突树突的功能是接的功能是接受刺激，把冲动传向受刺激，把冲动传向胞体。胞体。轴突轴突外面包绕髓外面包绕髓鞘或神经膜即构成鞘或神经膜即构成神神经纤维经纤维，其主要功能，其主要功能是传导兴奋。是传导兴奋。2021/10/104功能的完整性：功能的完整性：如应用如应用麻醉药，麻醉区离子跨麻醉药，麻醉区离子跨膜运动受阻，兴奋传导膜运动受阻，兴奋传导障碍。障碍。结构的完整性：结构的完整性：如损伤如损伤或切断兴奋传导障碍。或切断兴奋传导障碍。（一）神经纤维传导兴奋的特征（一）神经纤维传导兴奋的特征 1.1.生理生理完整性完整性：2021/10/1054.4.相对不疲劳性相对不疲劳性：在实验条件下，神经纤维上某一点受刺在实验条件下，神经纤维上某一点受刺激而兴奋时，兴奋可以同时向两端传导。激而兴奋时，兴奋可以同时向两端传导。3.3.双向性双向性：在长时间、高频率连续刺激作用下，神经在长时间、高频率连续刺激作用下，神经纤维仍保持其产生兴奋并传导兴奋的能力。纤维仍保持其产生兴奋并传导兴奋的能力。一条神经干由无数条神经纤维组成。各一条神经干由无数条神经纤维组成。各神经纤维传导兴奋时，相互不干扰。神经纤维传导兴奋时，相互不干扰。2.2.绝缘性绝缘性：2021/10/106（二）神经纤维的分类和传导速度（二）神经纤维的分类和传导速度1.1.神经纤维的分类神经纤维的分类 ErlangerErlangerErlangerErlanger和和和和GasserGasserGasserGasser根据神经纤维兴奋传导速根据神经纤维兴奋传导速根据神经纤维兴奋传导速根据神经纤维兴奋传导速度的不同，将哺乳类动物的周围神经纤维分哺乳类度的不同，将哺乳类动物的周围神经纤维分哺乳类度的不同，将哺乳类动物的周围神经纤维分哺乳类度的不同，将哺乳类动物的周围神经纤维分哺乳类动物的为动物的为动物的为动物的为A A A A、B B B B、C C C C 三类，其中三类，其中三类，其中三类，其中A A A A类纤维又分为类纤维又分为类纤维又分为类纤维又分为、四个亚类。后来又有人根据纤维的直径和来四个亚类。后来又有人根据纤维的直径和来四个亚类。后来又有人根据纤维的直径和来四个亚类。后来又有人根据纤维的直径和来源将神经纤维分为源将神经纤维分为源将神经纤维分为源将神经纤维分为、四类。目前，前四类。目前，前四类。目前，前四类。目前，前一种分类法多用于传出纤维，后一种分类法常用于一种分类法多用于传出纤维，后一种分类法常用于一种分类法多用于传出纤维，后一种分类法常用于一种分类法多用于传出纤维，后一种分类法常用于传入纤维。传入纤维。传入纤维。传入纤维。2021/10/1072021/10/1082.2.神经纤维的传导速度神经纤维的传导速度 不同种类的神经纤维具有不同的传导速度。通常与神不同种类的神经纤维具有不同的传导速度。通常与神经纤维的直径、有无髓鞘以及温度有关。经纤维的直径、有无髓鞘以及温度有关。（1 1）直径）直径）直径）直径 一般来说，直径越大，电阻越小，传导速度越快。一般来说，直径越大，电阻越小，传导速度越快。（3 3）温度）温度）温度）温度 在一定范围内，随温度升高神经纤维的传导速度加快。在一定范围内，随温度升高神经纤维的传导速度加快。如低温麻醉如低温麻醉(神经传导阻滞）神经传导阻滞）（2 2）髓鞘）髓鞘）髓鞘）髓鞘 有髓鞘神经纤维呈跳跃式传导，因此传导速度比无髓鞘有髓鞘神经纤维呈跳跃式传导，因此传导速度比无髓鞘神经纤维快得多神经纤维快得多2021/10/109（三）神经纤维的轴浆运输（三）神经纤维的轴浆运输 轴突内的轴浆经常在流动，实现物质运输和交换，称轴突内的轴浆经常在流动，实现物质运输和交换，称轴轴浆运输浆运输（axoplasmic transportaxoplasmic transport）。）。轴浆运输对轴突的生长、递轴浆运输对轴突的生长、递质的释放，提供轴浆基质及代谢物质等有重要作用。质的释放，提供轴浆基质及代谢物质等有重要作用。顺向轴浆运输：顺向轴浆运输：轴浆由胞体向轴突末梢流动。轴浆由胞体向轴突末梢流动。囊泡、线粒体、微丝、微管等通过顺向轴浆运输到达囊泡、线粒体、微丝、微管等通过顺向轴浆运输到达轴突末梢或向前延伸。轴突末梢或向前延伸。逆向轴浆运输：逆向轴浆运输：轴浆由轴突末梢向胞体流动。轴浆由轴突末梢向胞体流动。神经生长因子、某些病毒可能借逆向轴浆运输向中枢神经生长因子、某些病毒可能借逆向轴浆运输向中枢转运。转运。2021/10/1010（四）神经的营养作用（四）神经的营养作用 功能性作用：功能性作用：营养性作用：营养性作用：N N元通过传导元通过传导APAP递质释放递质释放调控所支配组调控所支配组织的功能活动；织的功能活动；N N元合成、轴浆运输、末梢经常性释放某些营元合成、轴浆运输、末梢经常性释放某些营养性因子，持续地调整所支配组织的内在代谢活动。养性因子，持续地调整所支配组织的内在代谢活动。例如，临床上出现的周围神经损伤，肌肉发生明显萎缩，就是由于例如，临床上出现的周围神经损伤，肌肉发生明显萎缩，就是由于失去了神经的营养性作用的结果。失去了神经的营养性作用的结果。2021/10/1011表明：表明：神经的营养性作用与神经的营养性作用与APAP无关、而与营养因无关、而与营养因子有关。子有关。持续用局部麻醉药阻断持续用局部麻醉药阻断AP传导，并不能使传导，并不能使所支配的肌肉发生内在的代谢改变。所支配的肌肉发生内在的代谢改变。2021/10/1012二、从一个神经元到另一个神经元二、从一个神经元到另一个神经元突触突触 突触突触(synapse)(synapse)指指神经元与神经元神经元与神经元之间相接触的部之间相接触的部位。位。在神经系统内有在神经系统内有大量的神经元，它们在大量的神经元，它们在结构上没有原生质的联结构上没有原生质的联系，主要通过突触实现系，主要通过突触实现相互间的功能联系。相互间的功能联系。2021/10/1013（一）突触的分类（一）突触的分类（甲（甲.轴轴-体突触；乙体突触；乙.轴轴-树突触；丙树突触；丙.轴轴-轴突触）轴突触）按接触部位按接触部位按接触部位按接触部位 轴轴轴轴体突触体突触体突触体突触 轴轴轴轴树突触树突触树突触树突触 轴轴轴轴轴突触轴突触轴突触轴突触 按功能按功能按功能按功能 兴奋性突触兴奋性突触兴奋性突触兴奋性突触 抑制性突触抑制性突触抑制性突触抑制性突触 按信息传递按信息传递按信息传递按信息传递 媒介物媒介物媒介物媒介物 化学性突触化学性突触化学性突触化学性突触 电突触电突触电突触电突触2021/10/1014突触前膜：突触前膜：突触小泡突触小泡突触间隙：突触间隙：水解酶水解酶突触后膜：突触后膜：受体、离子通道受体、离子通道（二）突触的结构（二）突触的结构2021/10/1015（三）突触传递的过程（三）突触传递的过程 1)1)1)1)动作电位传至轴突末梢动作电位传至轴突末梢动作电位传至轴突末梢动作电位传至轴突末梢2)2)2)2)突触前膜去极化突触前膜去极化突触前膜去极化突触前膜去极化3)3)3)3)CaCaCaCa2+2+2+2+内流入前膜内流入前膜内流入前膜内流入前膜4)4)4)4)囊泡与前膜融合并通过出胞作用释放递质囊泡与前膜融合并通过出胞作用释放递质囊泡与前膜融合并通过出胞作用释放递质囊泡与前膜融合并通过出胞作用释放递质5)5)5)5)递质通过突触间隙扩散与突触后膜受体结合递质通过突触间隙扩散与突触后膜受体结合递质通过突触间隙扩散与突触后膜受体结合递质通过突触间隙扩散与突触后膜受体结合6)6)6)6)后膜对离子通透性改变后膜对离子通透性改变后膜对离子通透性改变后膜对离子通透性改变7)7)7)7)后膜产生后膜产生后膜产生后膜产生突触后电位突触后电位突触后电位突触后电位（postsynaptic potentialpostsynaptic potentialpostsynaptic potentialpostsynaptic potential）StepStepEPSP IPSPEPSP IPSP2021/10/1016突触传递的过程突触传递的过程2021/10/10171 1兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位(excitatory postsynaptic potential,EPSP)*概念：概念：突触前膜释放兴奋性递质，该递质与突触后突触前膜释放兴奋性递质，该递质与突触后膜上受体结合后，引起突触后膜产生膜上受体结合后，引起突触后膜产生局部去极化局部去极化，使突触后神经元的兴奋性升高，这种电位变化称为使突触后神经元的兴奋性升高，这种电位变化称为兴奋性突触后电位（兴奋性突触后电位（EPSPEPSP）。突触前膜释放兴奋性递质突触前膜释放兴奋性递质突触前膜释放兴奋性递质突触前膜释放兴奋性递质递质经突触间隙与突触后膜受体结合递质经突触间隙与突触后膜受体结合递质经突触间隙与突触后膜受体结合递质经突触间隙与突触后膜受体结合后膜对后膜对后膜对后膜对NaNaNaNa+、K K K K+（尤其是对（尤其是对（尤其是对（尤其是对NaNaNaNa+）通透性提高）通透性提高）通透性提高）通透性提高后膜出现局部去极化电位变化后膜出现局部去极化电位变化后膜出现局部去极化电位变化后膜出现局部去极化电位变化产生产生产生产生EPSPEPSPEPSPEPSP产生机制产生机制产生机制产生机制2021/10/1018EPSPEPSP的形成机制示意图的形成机制示意图2021/10/1019*概念：概念：突触前膜释放抑制性递质，该递质与突突触前膜释放抑制性递质，该递质与突触后膜上受体结合后，使突触后膜触后膜上受体结合后，使突触后膜超极化超极化，突触，突触后膜兴奋性降低，突触后膜的这种电位变化称为后膜兴奋性降低，突触后膜的这种电位变化称为抑制性突触后电位抑制性突触后电位(IPSP)(IPSP)。2 2抑制性突触后电位抑制性突触后电位 (inhibitory postsynaptic potential,IPSP)突触前膜释放抑制性递质突触前膜释放抑制性递质突触前膜释放抑制性递质突触前膜释放抑制性递质递质经突触间隙与突触后膜受体结合递质经突触间隙与突触后膜受体结合递质经突触间隙与突触后膜受体结合递质经突触间隙与突触后膜受体结合后膜对后膜对后膜对后膜对K K K K+、ClClClCl-（尤其是对（尤其是对（尤其是对（尤其是对ClClClCl-）通透性提高）通透性提高）通透性提高）通透性提高后膜出现超极化电位变化后膜出现超极化电位变化后膜出现超极化电位变化后膜出现超极化电位变化产生产生产生产生IPSPIPSPIPSPIPSP产生机制产生机制产生机制产生机制 2021/10/1020IPSPIPSP的形成机制示意图的形成机制示意图2021/10/1021一个突触前神经元的轴一个突触前神经元的轴突末梢通常发出多个分突末梢通常发出多个分支与许多突触后神经元支与许多突触后神经元构成突触联系，而一个构成突触联系，而一个突触后神经元则与许多突触后神经元则与许多神经元的轴突末梢构成神经元的轴突末梢构成突触联系，其中既有兴突触联系，其中既有兴奋性突触联系，也有抑奋性突触联系，也有抑制性突触联系。因此，制性突触联系。因此，一个神经元是兴奋还是一个神经元是兴奋还是抑制或兴奋与抑制的程抑制或兴奋与抑制的程度取决于这些突触传递度取决于这些突触传递产生的产生的综合效应综合效应。EPSP EPSP和和IPSPIPSP代数和代数和突触后神突触后神经元抑制经元抑制超极化超极化去极化突触后神突触后神经元兴奋经元兴奋阈电位阈电位阈电位阈电位2021/10/1022 非突触性化学传递非突触性化学传递是指在神经元之间不通是指在神经元之间不通过经典突触所进行的化学传递。过经典突触所进行的化学传递。与经典突触相对比：与经典突触相对比：1.1.1.1.不存在突触前膜与后膜的特化不存在突触前膜与后膜的特化不存在突触前膜与后膜的特化不存在突触前膜与后膜的特化 结构；结构；结构；结构；2.2.2.2.不是一对一直接支配关系；不是一对一直接支配关系；不是一对一直接支配关系；不是一对一直接支配关系；3.3.3.3.曲张体与效应器间距离大；递质曲张体与效应器间距离大；递质曲张体与效应器间距离大；递质曲张体与效应器间距离大；递质扩散距离较远，传递所需时间长；扩散距离较远，传递所需时间长；扩散距离较远，传递所需时间长；扩散距离较远，传递所需时间长；4.4.4.4.在神经系统内非突触性化学传递在神经系统内非突触性化学传递在神经系统内非突触性化学传递在神经系统内非突触性化学传递涉及的神经纤维不仅有交感神经涉及的神经纤维不仅有交感神经涉及的神经纤维不仅有交感神经涉及的神经纤维不仅有交感神经节后纤维，还有多巴胺能、节后纤维，还有多巴胺能、节后纤维，还有多巴胺能、节后纤维，还有多巴胺能、5-5-5-5-羟羟羟羟色胺能、胆碱能纤维等。色胺能、胆碱能纤维等。色胺能、胆碱能纤维等。色胺能、胆碱能纤维等。2021/10/1023 缝隙连接（缝隙连接（gap junction）也称也称电突触电突触，是两个神经元，是两个神经元紧密接触的部位。紧密接触的部位。特点：特点：特点：特点：a.a.a.a.两神经元之间的间隙仅两神经元之间的间隙仅两神经元之间的间隙仅两神经元之间的间隙仅为为为为2-4nm2-4nm2-4nm2-4nm；b.b.b.b.不存在突触小泡，但膜不存在突触小泡，但膜不存在突触小泡，但膜不存在突触小泡，但膜上有沟通两细胞的通道上有沟通两细胞的通道上有沟通两细胞的通道上有沟通两细胞的通道,允许允许允许允许带电离子和小分子通过；带电离子和小分子通过；带电离子和小分子通过；带电离子和小分子通过；c.c.c.c.信息传递不以递质作为信息传递不以递质作为信息传递不以递质作为信息传递不以递质作为中介，而是依靠电传递；中介，而是依靠电传递；中介，而是依靠电传递；中介，而是依靠电传递；d.d.d.d.传递为双向性；传递为双向性；传递为双向性；传递为双向性；e.e.e.e.电阻低，传递速度快，电阻低，传递速度快，电阻低，传递速度快，电阻低，传递速度快，无潜伏期；无潜伏期；无潜伏期；无潜伏期；2021/10/1024（四）神经递质（四）神经递质(neurotransmitter)(neurotransmitter)(neurotransmitter)(neurotransmitter)由突触前神经元合成、释放，特异性作用于由突触前神经元合成、释放，特异性作用于由突触前神经元合成、释放，特异性作用于由突触前神经元合成、释放，特异性作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，使突触后神突触后神经元或效应器细胞上的受体，使突触后神突触后神经元或效应器细胞上的受体，使突触后神突触后神经元或效应器细胞上的受体，使突触后神经元或效应器细胞产生一定效应的信息传递物质。经元或效应器细胞产生一定效应的信息传递物质。经元或效应器细胞产生一定效应的信息传递物质。经元或效应器细胞产生一定效应的信息传递物质。根据存在的部位不同分为根据存在的部位不同分为根据存在的部位不同分为根据存在的部位不同分为中枢神经递质中枢神经递质中枢神经递质中枢神经递质和和和和外周神经递质外周神经递质外周神经递质外周神经递质。2021/10/10251.1.1.1.中枢神经递质中枢神经递质中枢神经递质中枢神经递质（1 1 1 1）乙酰胆碱：）乙酰胆碱：）乙酰胆碱：）乙酰胆碱：是中枢神经系统内分布最广、最重要的是中枢神经系统内分布最广、最重要的是中枢神经系统内分布最广、最重要的是中枢神经系统内分布最广、最重要的递质。在中枢神经系统内乙酰胆碱递质系统几乎参与了神经递质。在中枢神经系统内乙酰胆碱递质系统几乎参与了神经递质。在中枢神经系统内乙酰胆碱递质系统几乎参与了神经递质。在中枢神经系统内乙酰胆碱递质系统几乎参与了神经系统所有的功能，如感觉与运动、觉醒与睡眠、学习与记忆、系统所有的功能，如感觉与运动、觉醒与睡眠、学习与记忆、系统所有的功能，如感觉与运动、觉醒与睡眠、学习与记忆、系统所有的功能，如感觉与运动、觉醒与睡眠、学习与记忆、内脏活动与情绪等。内脏活动与情绪等。内脏活动与情绪等。内脏活动与情绪等。（2 2 2 2）单胺类：）单胺类：）单胺类：）单胺类：包括多巴胺、去甲肾上腺素和包括多巴胺、去甲肾上腺素和包括多巴胺、去甲肾上腺素和包括多巴胺、去甲肾上腺素和5-5-5-5-羟色胺。羟色胺。羟色胺。羟色胺。去甲肾上腺素递质系统去甲肾上腺素递质系统去甲肾上腺素递质系统去甲肾上腺素递质系统主要与心血管活动、体温、摄食、主要与心血管活动、体温、摄食、主要与心血管活动、体温、摄食、主要与心血管活动、体温、摄食、觉醒、睡眠、情绪活动等有关。觉醒、睡眠、情绪活动等有关。觉醒、睡眠、情绪活动等有关。觉醒、睡眠、情绪活动等有关。多巴胺递质系统多巴胺递质系统多巴胺递质系统多巴胺递质系统主要参与躯体运动、情绪活动、内分泌主要参与躯体运动、情绪活动、内分泌主要参与躯体运动、情绪活动、内分泌主要参与躯体运动、情绪活动、内分泌和心血管活动等的调节。和心血管活动等的调节。和心血管活动等的调节。和心血管活动等的调节。5-5-5-5-羟色胺递质系统羟色胺递质系统羟色胺递质系统羟色胺递质系统主要与痛觉、睡眠、情绪、性行为、主要与痛觉、睡眠、情绪、性行为、主要与痛觉、睡眠、情绪、性行为、主要与痛觉、睡眠、情绪、性行为、内分泌等活动有关。内分泌等活动有关。内分泌等活动有关。内分泌等活动有关。2021/10/1026（3 3 3 3）氨基酸类：）氨基酸类：）氨基酸类：）氨基酸类：主要有谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸和主要有谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸和主要有谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸和主要有谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸和-氨基丁酸。谷氨酸和天门冬氨酸是氨基丁酸。谷氨酸和天门冬氨酸是氨基丁酸。谷氨酸和天门冬氨酸是氨基丁酸。谷氨酸和天门冬氨酸是兴奋性递质兴奋性递质兴奋性递质兴奋性递质，而甘氨酸和，而甘氨酸和，而甘氨酸和，而甘氨酸和-氨基丁酸是氨基丁酸是氨基丁酸是氨基丁酸是抑制性递质抑制性递质抑制性递质抑制性递质。（4 4 4 4）肽类）肽类）肽类）肽类(神经肽神经肽神经肽神经肽)：此类递质的种类繁多，功能复杂，此类递质的种类繁多，功能复杂，此类递质的种类繁多，功能复杂，此类递质的种类繁多，功能复杂，有待进一步研究。有待进一步研究。有待进一步研究。有待进一步研究。2021/10/10272021/10/10282.2.递质的合成、释放和失活递质的合成、释放和失活 小小分分子子递递质质如如乙乙酰酰胆胆碱碱、胺胺类类，由由胞胞浆浆内内前前体体经经酶酶催催化化合合成成，摄摄入入囊囊泡泡储储存存。肽肽类类在在基基因因调调控控下下在在核核糖糖体体上上合合成成。递递质质通通过过出出胞胞作作用用释释放放。乙乙酰酰胆胆碱碱发发挥挥作作用用后后迅迅速速被被胆胆碱碱酯酯酶酶分分解解成成乙乙酸酸和和胆胆碱碱而而失失活活，胆胆碱碱可可被被突突触触前前膜膜再再摄摄取取利利用用。去去甲甲肾肾上上腺腺素素大大部部分分(约约3/4)3/4)由由前前膜膜末末梢梢重重摄摄取取失失活活 (部部分分再再利利用用，部部分分被被线线粒粒体体单单胺胺氧氧化化酶酶分分解解)，其其余余被被血血液液循循环环带带走走以以及及被被效效应应细细胞胞内内儿儿茶茶酚酚氧氧位位甲甲基基移移位位酶酶和和单单胺胺氧氧化化酶酶破破坏坏失失活活。肽肽类类物质主要由酶促降解而失活。物质主要由酶促降解而失活。2021/10/1029三、反射（三、反射（reflex）是神经调节的基本方式）是神经调节的基本方式 *反反射射：是是指指在在中中枢枢神神经经系系统统的的参参与与下下，机机体体对对内、外环境刺激做出的规律性应答。内、外环境刺激做出的规律性应答。反反射射的的结结构构基基础础是是反反射射弧弧（reflex reflex arcarc），它它由由感感受受器器、传入神经传入神经、中枢中枢、传出神经传出神经和和效应器效应器五个部分组成。五个部分组成。反反射射活活动动的的完完成成有有赖赖于于反反射射弧弧的的完完整整，其其中中任任何何一一部部分受损，反射活动即消失。分受损，反射活动即消失。2021/10/1030反射的基本过程反射的基本过程 感受器感受器（接受刺激（接受刺激 ）传入传入N N 中枢中枢 （分析、整合）（分析、整合）传出传出N N 效应器效应器 特点特点:快、短、准快、短、准特点：慢、广、久特点：慢、广、久内分泌腺内分泌腺2021/10/1031（一）反射的类型（一）反射的类型 非条件反射（非条件反射（unconditioned reflexunconditioned reflex）是是 与生俱来的，其反射弧和反射活动与生俱来的，其反射弧和反射活动较为固定，数量有限，是一种初级较为固定，数量有限，是一种初级的神经活动，多与维持生命的本能的神经活动，多与维持生命的本能活动有关。活动有关。反射可分为反射可分为非条件反射非条件反射和和条件反射条件反射两大类。两大类。2021/10/1032（二）条件反射（二）条件反射 条件反射条件反射(conditioned reflex)(conditioned reflex)指后天获得的，指后天获得的，是人和动物在非条件反射的基础上结合个体生活经历是人和动物在非条件反射的基础上结合个体生活经历而建立起来的反射。而建立起来的反射。不同个体由于生活经历不同，所形成条件反射的不同个体由于生活经历不同，所形成条件反射的种类及数量亦不相同。即便是已经形成的条件反射也种类及数量亦不相同。即便是已经形成的条件反射也会随着环境的改变而改变。会随着环境的改变而改变。2021/10/10331.1.条件反射的形成条件反射的形成 条件反射的研究方法是俄国著名的生理学家巴甫洛条件反射的研究方法是俄国著名的生理学家巴甫洛夫建立的，可用来研究大脑皮层的某些功能和活动规律。夫建立的，可用来研究大脑皮层的某些功能和活动规律。巴甫洛夫 2021/10/1034食物（食物（食物（食物（非条件刺激非条件刺激非条件刺激非条件刺激）唾液分泌（唾液分泌（唾液分泌（唾液分泌（非条件反射非条件反射非条件反射非条件反射）铃声（铃声（铃声（铃声（无关刺激无关刺激无关刺激无关刺激）无唾液分泌无唾液分泌无唾液分泌无唾液分泌铃声食物铃声食物铃声食物铃声食物分泌分泌分泌分泌(多次结合多次结合多次结合多次结合-强化强化强化强化）单独铃声单独铃声单独铃声单独铃声(条件刺激条件刺激条件刺激条件刺激)唾液分泌唾液分泌唾液分泌唾液分泌(条件反射条件反射条件反射条件反射)只有铃声只有铃声只有铃声只有铃声(条件刺激条件刺激条件刺激条件刺激)消退消退消退消退 条件反射形成的条件反射形成的条件反射形成的条件反射形成的基本条件基本条件基本条件基本条件：无关刺激与非条件刺激在：无关刺激与非条件刺激在：无关刺激与非条件刺激在：无关刺激与非条件刺激在时间上的结合，这个过程称为时间上的结合，这个过程称为时间上的结合，这个过程称为时间上的结合，这个过程称为强化强化强化强化（reinforcementreinforcementreinforcementreinforcement）。）。）。）。初建立的条件反射一般尚不巩固，容易消退，经过多次强初建立的条件反射一般尚不巩固，容易消退，经过多次强初建立的条件反射一般尚不巩固，容易消退，经过多次强初建立的条件反射一般尚不巩固，容易消退，经过多次强化后，就可以巩固下来。化后，就可以巩固下来。化后，就可以巩固下来。化后，就可以巩固下来。2021/10/1035特点：特点：动物必须通过自己完成某种运动动物必须通过自己完成某种运动 或操作后才能得到强化或操作后才能得到强化。操作式条件反射操作式条件反射斯金纳（斯金纳（B.F.SkinnerB.F.Skinner）2021/10/10362.2.2.2.条件反射的消退和分化条件反射的消退和分化条件反射的消退和分化条件反射的消退和分化 条件反射建立后，给予和条件刺激相似的刺激，也可引起条件反射建立后，给予和条件刺激相似的刺激，也可引起条件反射建立后，给予和条件刺激相似的刺激，也可引起条件反射建立后，给予和条件刺激相似的刺激，也可引起条件反射建立后，给予和条件刺激相似的刺激，也可引起条件反射建立后，给予和条件刺激相似的刺激，也可引起同样的效应，称同样的效应，称同样的效应，称同样的效应，称同样的效应，称同样的效应，称泛化（泛化（泛化（泛化（泛化（泛化（generalizationgeneralizationgeneralizationgeneralizationgeneralizationgeneralization）；对原刺激多次反；对原刺激多次反；对原刺激多次反；对原刺激多次反；对原刺激多次反；对原刺激多次反复加强后，近似刺激则不再引起同样反应，称复加强后，近似刺激则不再引起同样反应，称复加强后，近似刺激则不再引起同样反应，称复加强后，近似刺激则不再引起同样反应，称复加强后，近似刺激则不再引起同样反应，称复加强后，近似刺激则不再引起同样反应，称分化分化分化分化分化分化（differentiationdifferentiationdifferentiationdifferentiationdifferentiationdifferentiation）；分化是相似刺激得不到强化，使皮层产生；分化是相似刺激得不到强化，使皮层产生；分化是相似刺激得不到强化，使皮层产生；分化是相似刺激得不到强化，使皮层产生；分化是相似刺激得不到强化，使皮层产生；分化是相似刺激得不到强化，使皮层产生了了了了了了分化抑制分化抑制分化抑制分化抑制分化抑制分化抑制（differential inhibitiondifferential inhibitiondifferential inhibitiondifferential inhibitiondifferential inhibitiondifferential inhibition）；如果只是反复使用条；如果只是反复使用条；如果只是反复使用条；如果只是反复使用条；如果只是反复使用条；如果只是反复使用条件刺激，不再用非条件刺激强化，一段时间后条件反射会逐渐件刺激，不再用非条件刺激强化，一段时间后条件反射会逐渐件刺激，不再用非条件刺激强化，一段时间后条件反射会逐渐件刺激，不再用非条件刺激强化，一段时间后条件反射会逐渐件刺激，不再用非条件刺激强化，一段时间后条件反射会逐渐件刺激，不再用非条件刺激强化，一段时间后条件反射会逐渐减弱甚至消失，称减弱甚至消失，称减弱甚至消失，称减弱甚至消失，称减弱甚至消失，称减弱甚至消失，称反射的反射的反射的反射的反射的反射的消退消退消退消退消退消退（vanishvanishvanishvanishvanishvanish）。2021/10/10373.3.3.3.条件反射的生物学意义条件反射的生物学意义条件反射的生物学意义条件反射的生物学意义 由于条件反射的数量是无限的，加之条件由于条件反射的数量是无限的，加之条件由于条件反射的数量是无限的，加之条件由于条件反射的数量是无限的，加之条件由于条件反射的数量是无限的，加之条件由于条件反射的数量是无限的，加之条件反射可以消退、重建或新建，具有极大的易变反射可以消退、重建或新建，具有极大的易变反射可以消退、重建或新建，具有极大的易变反射可以消退、重建或新建，具有极大的易变反射可以消退、重建或新建，具有极大的易变反射可以消退、重建或新建，具有极大的易变性。因而，条件反射的形成大大增强了机体活性。因而，条件反射的形成大大增强了机体活性。因而，条件反射的形成大大增强了机体活性。因而，条件反射的形成大大增强了机体活性。因而，条件反射的形成大大增强了机体活性。因而，条件反射的形成大大增强了机体活动的预见性、灵活性、精确性，提高了机体适动的预见性、灵活性、精确性，提高了机体适动的预见性、灵活性、精确性，提高了机体适动的预见性、灵活性、精确性，提高了机体适动的预见性、灵活性、精确性，提高了机体适动的预见性、灵活性、精确性，提高了机体适应环境的能力。应环境的能力。应环境的能力。应环境的能力。应环境的能力。应环境的能力。2021/10/1038四、反射中枢与中枢活动的协调四、反射中枢与中枢活动的协调四、反射中枢与中枢活动的协调四、反射中枢与中枢活动的协调四、反射中枢与中枢活动的协调四、反射中枢与中枢活动的协调(一一一一一一)中枢神经元的联系方式中枢神经元的联系方式中枢神经元的联系方式中枢神经元的联系方式中枢神经元的联系方式中枢神经元的联系方式 辐散式辐散式辐散式辐散式 聚合式聚合式聚合式聚合式 环式环式环式环式 链锁式链锁式链锁式链锁式2021/10/1039（二）中枢兴奋传布的特征（二）中枢兴奋传布的特征（二）中枢兴奋传布的特征（二）中枢兴奋传布的特征1.1.1.1.单向传递单向传递单向传递单向传递 2.2.2.2.中枢延搁中枢延搁中枢延搁中枢延搁 3.3.3.3.总和总和总和总和4.4.4.4.兴奋节律的改变兴奋节律的改变兴奋节律的改变兴奋节律的改变5.5.5.5.后发放后发放后发放后发放6.6.6.6.对内环境变化敏感和易疲劳性对内环境变化敏感和易疲劳性对内环境变化敏感和易疲劳性对内环境变化敏感和易疲劳性2021/10/1040（三）中枢活动的协调与中枢抑制（三）中枢活动的协调与中枢抑制（三）中枢活动的协调与中枢抑制（三）中枢活动的协调与中枢抑制（三）中枢活动的协调与中枢抑制（三）中枢活动的协调与中枢抑制1.1.1.1.突触后抑制突触后抑制突触后抑制突触后抑制（postsynaptic inhibitionpostsynaptic inhibition）由抑制性中间神经元释放抑制性递质，使与其发生突由抑制性中间神经元释放抑制性递质，使与其发生突由抑制性中间神经元释放抑制性递质，使与其发生突由抑制性中间神经元释放抑制性递质，使与其发生突触联系的突触后神经元产生触联系的突触后神经元产生触联系的突触后神经元产生触联系的突触后神经元产生IPSPIPSPIPSPIPSP，从而使突触后神经元发，从而使突触后神经元发，从而使突触后神经元发，从而使突触后神经元发生抑制，这种抑制称突触后抑制。生抑制，这种抑制称突触后抑制。生抑制，这种抑制称突触后抑制。生抑制，这种抑制称突触后抑制。突触后抑制又分为以下两种类型：突触后抑制又分为以下两种类型：突触后抑制又分为以下两种类型：突触后抑制又分为以下两种类型：*传入侧支性抑制（交互抑制）传入侧支性抑制（交互抑制）传入侧支性抑制（交互抑制）传入侧支性抑制（交互抑制）意义：协调不同中枢活动意义：协调不同中枢活动意义：协调不同中枢活动意义：协调不同中枢活动 *回返性抑制回返性抑制回返性抑制回返性抑制 意义：及时终止神经元活动；促进同一中枢意义：及时终止神经元活动；促进同一中枢意义：及时终止神经元活动；促进同一中枢意义：及时终止神经元活动；促进同一中枢 内神经元同步活动内神经元同步活动内神经元同步活动内神经元同步活动 2021/10/1041（1 1 1 1）传入侧支性抑）传入侧支性抑）传入侧支性抑）传入侧支性抑制（制（制（制（afferent afferent afferent afferent collateral collateral collateral collateral inhibitioninhibitioninhibitioninhibition），），），），又称又称又称又称交互抑制交互抑制交互抑制交互抑制，是指传入，是指传入，是指传入，是指传入神经纤维在兴奋一个神经纤维在兴奋一个神经纤维在兴奋一个神经纤维在兴奋一个中枢神经元的同时，中枢神经元的同时，中枢神经元的同时，中枢神经元的同时，又经侧支兴奋另一个又经侧支兴奋另一个又经侧支兴奋另一个又经侧支兴奋另一个抑制性中间神经元，抑制性中间神经元，抑制性中间神经元，抑制性中间神经元，然后通过抑制性中间然后通过抑制性中间然后通过抑制性中间然后通过抑制性中间神经元释放抑制性递神经元释放抑制性递神经元释放抑制性递神经元释放抑制性递质，转而使另一中枢质，转而使另一中枢质，转而使另一中枢质，转而使另一中枢神经元抑制。神经元抑制。神经元抑制。神经元抑制。2021/10/1042（2 2 2 2）回返性抑制）回返性抑制）回返性抑制）回返性抑制（necurrent necurrent necurrent necurrent inhibitioninhibitioninhibitioninhibition），指，指，指，指某一中枢神经元兴奋某一中枢神经元兴奋某一中枢神经元兴奋某一中枢神经元兴奋时，其传出冲动沿轴时，其传出冲动沿轴时，其传出冲动沿轴时，其传出冲动沿轴突外传，同时又经轴突外传，同时又经轴突外传，同时又经轴突外传，同时又经轴突侧支兴奋一个抑制突侧支兴奋一个抑制突侧支兴奋一个抑制突侧支兴奋一个抑制性中间神经元，该抑性中间神经元，该抑性中间神经元，该抑性中间神经元，该抑制性中间神经元兴奋制性中间神经元兴奋制性中间神经元兴奋制性中间神经元兴奋后，其轴突释放抑制后，其轴突释放抑制后，其轴突释放抑制后，其轴突释放抑制性递质，反过来抑制性递质，反过来抑制性递质，反过来抑制性递质，反过来抑制原先发放兴奋的神经原先发放兴奋的神经原先发放兴奋的神经原先发放兴奋的神经元及同一中枢的其他元及同一中枢的其他元及同一中枢的其他元及同一中枢的其他神经元。神经元。神经元。神经元。2021/10/10432 2 2 2突触前抑制突触前抑制突触前抑制突触前抑制 （presynaptic inhibition)presynaptic inhibition)这是通过改变突触前膜的活动而使突触后神经元这是通过改变突触前膜的活动而使突触后神经元这是通过改变突触前膜的活动而使突触后神经元这是通过改变突触前膜的活动而使突触后神经元产生抑制的现象，故称为突触前抑制。产生抑制的现象，故称为突触前抑制。产生抑制的现象，故称为突触前抑制。产生抑制的现象，故称为突触前抑制。结构基础：结构基础：结构基础：结构基础：结构基础：结构基础：轴轴突触轴轴突触轴轴突触轴轴突触轴轴突触轴轴突触2021/10/1044第三节第三节第三节第三节 神经系统对机体活动的调节神经系统对机体活动的调节神经系统对机体活动的调节神经系统对机体活动的调节一、对躯体运动的调控一、对躯体运动的调控一、对躯体运动的调控一、对躯体运动的调控一、对躯体运动的调控一、对躯体运动的调控(一一一一一一)脊髓是调节躯体运动的最基本中枢脊髓是调节躯体运动的最基本中枢脊髓是调节躯体运动的最基本中枢脊髓是调节躯体运动的最基本中枢脊髓是调节躯体运动的最基本中枢脊髓是调节躯体运动的最基本中枢1.1.1.1.脊髓的运动神经元与运动单位脊髓的运动神经元与运动单位脊髓的运动神