聚糖的结构与功能.ppt
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1、目录目录生物化学与分子生物学生物化学与分子生物学目录目录第第四四章章 聚糖的结构与功能聚糖的结构与功能Stucture and Function of Glycan目录目录糖类单糖多糖糖复合物(glycoconjugates)糖蛋白(glycoprotein)蛋白聚糖(proteoglycan)糖脂(glycolipids)目录目录糖糖复复合合物物(glycoconjugate)主主要要包包括括糖糖蛋蛋白白(glycoprotein)、蛋蛋白白聚聚糖糖(proteoglycan)和和糖脂糖脂(glycolipid)。糖糖蛋蛋白白和和蛋蛋白白聚聚糖糖都都由由共共价价连连接接的的蛋蛋白白质质和和聚
2、糖两部分组成。聚糖两部分组成。糖糖蛋蛋白白分分子子中中蛋蛋白白质质重重量量百百分分比比大大于于聚聚糖糖;而而蛋白聚糖蛋白聚糖中聚糖所占重量在一半以上。中聚糖所占重量在一半以上。概概 述述目录目录糖蛋白分子中聚糖及糖蛋白分子中聚糖及其合成过程其合成过程第一节目录目录一种或多种糖以共价键连接到肽链上的蛋白质一种或多种糖以共价键连接到肽链上的蛋白质。蛋白质含量较多,糖所占比例变动大,表现为蛋白质含量较多,糖所占比例变动大,表现为蛋白质的特性。蛋白质的特性。分布分布细胞膜、溶酶体、细胞外液细胞膜、溶酶体、细胞外液n糖蛋白糖蛋白目录目录特点:特点:蛋白质含量较多;含糖量变动大;聚糖结蛋白质含量较多;含糖
3、量变动大;聚糖结构差异显著。构差异显著。糖蛋白含糖量和聚糖结构差异显著糖蛋白含糖量和聚糖结构差异显著组成糖蛋白的分子中聚糖的单糖的种类组成糖蛋白的分子中聚糖的单糖的种类葡萄糖葡萄糖(Glc)半乳糖半乳糖(Gal)甘露糖甘露糖(Man)N-乙酰半乳糖胺乙酰半乳糖胺(GalNAc)岩藻糖岩藻糖(Fuc)N-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺(GlcNAc)N-乙酰神经氨酸乙酰神经氨酸(NeuAc)目录目录n 糖蛋白糖链的糖蛋白糖链的N-连接型和连接型和O-连接型连接型 连接方式N-连接:O-连接:目录目录一、一、N-N-连接糖蛋白的糖基化位点为连接糖蛋白的糖基化位点为Asn-X-Ser/ThrAsn-X-Ser
4、/Thr糖蛋白的糖链与蛋白部分的糖蛋白的糖链与蛋白部分的Asn-X-Ser序列的天氡酰胺氮以共价键连接称序列的天氡酰胺氮以共价键连接称N-连接糖蛋白连接糖蛋白。n定义:定义:目录目录N-N-连接糖蛋白中连接糖蛋白中Asn-X-Ser/ThrAsn-X-Ser/Thr三个氨基三个氨基酸残基的序列子称为酸残基的序列子称为糖基化位点糖基化位点。糖蛋白分子中聚糖结构的不均一性称为糖蛋白分子中聚糖结构的不均一性称为糖型糖型(glycoform)(glycoform)。目录目录二、二、N-连接聚糖结构有高甘露糖型、连接聚糖结构有高甘露糖型、复杂型和杂合型之分复杂型和杂合型之分 高甘露糖型高甘露糖型复杂性复
5、杂性杂合型杂合型都有一个五糖核心都有一个五糖核心ManManManGlcNAcGlcNAcAsn目录目录目录目录三、三、N-连接寡糖的合成是以长萜醇作连接寡糖的合成是以长萜醇作为聚糖载体为聚糖载体 N-连连接接寡寡糖糖是是在在内内质质网网上上以以长长萜萜醇醇作作为为糖糖链链载载体体,先先合合成成含含14糖糖基基的的寡寡糖糖链链,然然后后转转移移至至肽肽链链的的糖糖基基化化位位点点上上,进进一一步步在在内内质质网网和和高高尔尔基基体体进行加工而成。进行加工而成。每每一一步步加加工工都都由由特特异异的的糖糖基基转转移移酶酶或或糖糖苷苷酶酶催化完成,糖基必须活化为催化完成,糖基必须活化为UDP或或U
6、DP的衍生物的衍生物。目录目录长萜醇长萜醇-P-P聚糖的合成聚糖的合成目录目录三型三型N-聚糖的加工过程聚糖的加工过程 目录目录四、四、O-连接连接聚糖合成不需聚糖载体聚糖合成不需聚糖载体糖蛋白糖链与蛋白部分的丝糖蛋白糖链与蛋白部分的丝/苏氨酸残基的苏氨酸残基的羟基相连,称为羟基相连,称为O-连接糖蛋白。连接糖蛋白。O-O-连接寡糖有连接寡糖有N-N-乙酰半乳糖与半乳糖构乙酰半乳糖与半乳糖构成核心二糖,核心二糖可重复延长及分支,再成核心二糖,核心二糖可重复延长及分支,再接上岩藻糖、接上岩藻糖、N-N-乙酰葡萄糖胺等单糖。乙酰葡萄糖胺等单糖。n定义定义nO-连接寡糖结构连接寡糖结构目录目录 O-
7、连连接接寡寡糖糖在在N-乙乙酰酰半半乳乳糖糖基基转转移移酶酶的的作作用用下下,在在多多肽肽链链的的丝丝/苏苏氨氨酸酸的的羟羟基基上上连连接接上上N-乙乙酰酰半半乳乳基基,然然后后逐逐个个加加上上糖糖基基直直至至O-连接寡糖链的形成。连接寡糖链的形成。nO-连接寡糖合成连接寡糖合成目录目录五、蛋白质五、蛋白质-N-乙酰氨基葡萄糖基化是乙酰氨基葡萄糖基化是可逆的单糖基修饰可逆的单糖基修饰-N-乙乙酰酰氨氨基基葡葡萄萄糖糖(-N-acetylglucosamine,O-GlcNAc)糖糖基基化化修修饰饰,主主要要发发生生于于膜膜蛋蛋白白和和分泌蛋白。分泌蛋白。O-GlcNAc糖糖基基化化修修饰饰是是
8、通通过过O-GlcNAc糖糖基基转转移移酶酶(O-GlcNAc transferase,OGT)作作用用,将将-N-乙乙酰酰氨氨基基葡葡萄萄糖糖以以共共价价键键方方式式结结合合于于蛋蛋白白质质的的Ser/Thr残基上残基上。目录目录O-GlcNAc糖糖基基化化蛋蛋白白质质的的解解离离需需要要特特异异性性的的-N-乙乙酰酰氨氨基基葡葡萄萄糖糖酶酶(O-GlcNAcase)作作用用,O-GlcNAc糖糖基基化化与与去去糖糖基基化化是是个个动动态态可逆的过程。可逆的过程。O-GlcNAc糖糖 基基 化化 位位 点点 常常 位位 于于 蛋蛋 白白 质质Ser/Thr磷磷酸酸化化位位点点处处或或其其邻邻
9、近近部部位位。糖糖基基化后即会影响磷酸化的进行,反之亦然。化后即会影响磷酸化的进行,反之亦然。目录目录六、六、糖蛋白分子中聚糖影响蛋白糖蛋白分子中聚糖影响蛋白质的半衰期、结构与功能质的半衰期、结构与功能 糖糖蛋蛋白白的的聚聚糖糖通通常常存存在在于于蛋蛋白白质质表表面面环环或或转转角角的的序序列列处处,并并突突出出于于蛋蛋白白质质的的表表面面。有有些些糖糖链链可可能能通通过过限限制制与与它它们们连连接接的的多多肽肽链链的的构构象象自自由由度度而而起起结结构构性性作作用用。O-O-连连接接型型聚聚糖糖常常成成簇簇地地分分布布在在蛋蛋白白质质高高度度糖糖基基化化的的区区段段上上,有有助助于于稳稳固固
10、多多肽肽链链的的结结构构。一一般般来来说说,去去除除聚聚糖糖的的糖糖蛋蛋白白,容容易易受受蛋蛋白白酶酶水水解解,说说明明聚聚糖糖可可保保护护肽肽链链,延延长长半半寿寿期期。有有些些酶酶的的活活性性依依赖赖其其聚聚糖,脂蛋白脂肪酶糖,脂蛋白脂肪酶N-N-连接型聚糖的核心五糖为酶活性所必需。连接型聚糖的核心五糖为酶活性所必需。(一)(一)聚糖可聚糖可 稳固多肽链的结构及延长半衰期稳固多肽链的结构及延长半衰期目录目录(二)糖蛋白聚糖加工可参与新生肽链折叠(二)糖蛋白聚糖加工可参与新生肽链折叠参与新生肽链的折叠并维持蛋白质的正确参与新生肽链的折叠并维持蛋白质的正确的空间构象;的空间构象;糖蛋白的糖基化
11、与肽链的折叠及分拣密切糖蛋白的糖基化与肽链的折叠及分拣密切相关相关 。目录目录(三)(三)聚糖可影响糖蛋白在细胞内的靶向运输聚糖可影响糖蛋白在细胞内的靶向运输糖蛋白的聚糖可影响糖蛋白在细胞内的靶向糖蛋白的聚糖可影响糖蛋白在细胞内的靶向运输的典型例子是溶酶体酶合成后向溶酶体的靶运输的典型例子是溶酶体酶合成后向溶酶体的靶向运输。向运输。溶酶体酶在内质网合成后,其聚糖末端的甘溶酶体酶在内质网合成后,其聚糖末端的甘露糖在高尔基体被磷酸化成露糖在高尔基体被磷酸化成甘露糖甘露糖-6-6-磷酸磷酸,然后,然后与溶酶体膜上的与溶酶体膜上的甘露糖甘露糖-6-6-磷酸磷酸受体识别、结合,受体识别、结合,定向转送至
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