状态转移模型.pptx
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1、4.3 马氏链模型马氏链模型随着人类的进化,为了揭示生命的奥秘,人们越来越注重遗随着人类的进化,为了揭示生命的奥秘,人们越来越注重遗传学的研究,特别是遗传特征的逐代传播,已引起人们广泛传学的研究,特别是遗传特征的逐代传播,已引起人们广泛的注意。无论是人,还是动、植物都会将本身的特征遗传给的注意。无论是人,还是动、植物都会将本身的特征遗传给下一代,这主要是因为后代继承了双亲的基因,形成自己的下一代,这主要是因为后代继承了双亲的基因,形成自己的基因对,由基因又确定了后代所表现的特征。本节将利用数基因对,由基因又确定了后代所表现的特征。本节将利用数学的学的 马氏链方法马氏链方法来建立相应的遗传模型等
2、,并讨论几个简来建立相应的遗传模型等,并讨论几个简单而又有趣的实例。单而又有趣的实例。马氏链(马尔柯夫链)马氏链(马尔柯夫链)研究的是一类重要的随机过程,研究研究的是一类重要的随机过程,研究对象的状对象的状 态态s(t)是不确定的,它可能是不确定的,它可能 取取K种种 状态状态si(i=1,k)之一,有时甚至可取无穷多种状态。在建模时,之一,有时甚至可取无穷多种状态。在建模时,时间变量也被离散化,我们希望通过建立两个相邻时刻研究时间变量也被离散化,我们希望通过建立两个相邻时刻研究对象取各种状态的概率之间的联系来研究其变化规律,故马对象取各种状态的概率之间的联系来研究其变化规律,故马氏链研究的也
3、是一类状态转移问题。氏链研究的也是一类状态转移问题。例例4.6 设某商店经营情况可能有三种状态:设某商店经营情况可能有三种状态:好(好(S1:利润丰厚)、一般(:利润丰厚)、一般(S2)和不好)和不好(S3:亏损)。根据统计资料,上月状态为:亏损)。根据统计资料,上月状态为Si,下月状态为,下月状态为Sj的概率为的概率为pij(i=1,2,3;j=1,2,3),),0pij1例例4.6中的关系既可用一转移矩阵表示中的关系既可用一转移矩阵表示 例例4.7 研究某一草原生态系统中物质磷的循环,考研究某一草原生态系统中物质磷的循环,考虑土壤中含磷、牧草含磷、牛羊体内含磷和流失于虑土壤中含磷、牧草含磷
4、、牛羊体内含磷和流失于系统之外四种状态,分别系统之外四种状态,分别 以以S1,S2,S3和和S4表示表示这四种状态。以年为时间参数,一年内如果土壤中这四种状态。以年为时间参数,一年内如果土壤中的磷以的磷以0.4的概率被牧草生长吸收,水土流失于系统的概率被牧草生长吸收,水土流失于系统外的概率为外的概率为 0.2;牧草中的含磷以;牧草中的含磷以 0.6的概率被牛羊的概率被牛羊吃掉而转换到牛羊体内,吃掉而转换到牛羊体内,0.1的概率随牧草枯死腐败的概率随牧草枯死腐败归还土壤;牛羊体中的磷归还土壤;牛羊体中的磷 以以0.7的概率因粪便排泄的概率因粪便排泄而还归土壤,又以自而还归土壤,又以自 身身0.1
5、的比率因屠宰后投放市场的比率因屠宰后投放市场而转移到系统外。我们可以建立一个马尔柯夫链来而转移到系统外。我们可以建立一个马尔柯夫链来研究此生态系统问题,其转移概率列表于下:研究此生态系统问题,其转移概率列表于下:1000S4流失系流失系统外统外0.10.200.7S3羊体含羊体含磷磷00.60.30.1S2牧草含牧草含磷磷0.200.40.4S1土壤含土壤含磷磷i时段状时段状态态S4S3S2S1i+1时段状态时段状态状态转移概率状态转移概率相应的转移矩阵相应的转移矩阵 为:为:且且Sj+1=SjM马氏链模型的性质完全由其转移矩马氏链模型的性质完全由其转移矩 阵决定,故研究马氏链的数学工阵决定,
6、故研究马氏链的数学工 具是线性代数中有关矩阵的理论。具是线性代数中有关矩阵的理论。首先,任一转移矩阵的行向量均为概率向量,即有首先,任一转移矩阵的行向量均为概率向量,即有(1)(I,j=1,n)(2)(i=1,n)这样的矩阵被称为这样的矩阵被称为 随机矩阵随机矩阵。常染色体遗传模型常染色体遗传模型 下面给出双亲体基因型的所有可能的结合,以及其后代形成下面给出双亲体基因型的所有可能的结合,以及其后代形成每种基因型的概率,如每种基因型的概率,如 表所示。表所示。在常染色体遗传中,后代从每个亲体的基因对中各继承一在常染色体遗传中,后代从每个亲体的基因对中各继承一个基因,形成自己的基因时,基因对也称为
7、基因型。如果个基因,形成自己的基因时,基因对也称为基因型。如果我们所考虑的遗传特征是由两个基我们所考虑的遗传特征是由两个基 因因A和和a控制的,(控制的,(A、a为表示两类基因的符号)那么就有三种基因对,记为为表示两类基因的符号)那么就有三种基因对,记为AA,Aa,aa。1000aa010Aa0001AA后后代代基基因因型型aaaaAaaaAaAaAAaaAAAaAAAA父体父体母体的基因型母体的基因型双亲随机结合的较一般模型相对比较复杂,这些我们仅研究一双亲随机结合的较一般模型相对比较复杂,这些我们仅研究一个较简单的特例个较简单的特例。例例4.8 农场的植物园中某种植物的基因型农场的植物园中
8、某种植物的基因型 为为AA,Aa和和aa。农场计划采用。农场计划采用 AA型的植物与每种基因型植物型的植物与每种基因型植物相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后,这相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后,这种植物的任一代的三种基因型分布情况如何?种植物的任一代的三种基因型分布情况如何?(a)假设假设:令:令n=0,1,2,。(i)设设an,bn和和cn分别表示第分别表示第n代植物中,基因型代植物中,基因型 为为AA,Aa和和aa的植物占植物总数的百分比的植物占植物总数的百分比 。令。令x(n)为第为第n代植物的基因型分代植物的基因型分布:布:当当n=0时时表示植物基因型的表示植物基因型
9、的初始分布(即培育初始分布(即培育开始时的分布)开始时的分布)例例4.8 农场的植物园中某种植物的基因型农场的植物园中某种植物的基因型 为为AA,Aa和和aa。农场计划采用。农场计划采用 AA型的植物与每种基因型植物型的植物与每种基因型植物相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后,相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后,这种植物的任一代的三种基因型分布情况如何?这种植物的任一代的三种基因型分布情况如何?(b)建模建模根据假设根据假设(ii),先考虑第先考虑第n代中的代中的AA型。由于第型。由于第n1代的代的AA型与型与AA型结合。后代全部是型结合。后代全部是AA型;第型;第n1代的代的A
10、a型与型与AA型型结合,后代是结合,后代是AA型的可能性为型的可能性为 1/2,而,而 第第n1代的代的aa型与型与AA型结合,后代不可能型结合,后代不可能 是是AA型。因此当型。因此当n=1,2时时即即类似可推出类似可推出cn=0 显然有显然有(ii)第第n代的分布与代的分布与 第第n1代的分布之间的关系是通过表代的分布之间的关系是通过表5.2确定的。确定的。(4.2)(4.3)(4.4)将将(4.2)、()、(4.3)、()、(4.4)式相加,得式相加,得根据根据假设假设(I),可递推得出:可递推得出:对于对于(4.2)式式.(4.3)式和式和(4.4)式,我们采用矩阵形式简记为式,我们采
11、用矩阵形式简记为其中其中(注:这里注:这里M为转移矩阵的位置)为转移矩阵的位置)(4.5)由由(4.5)式递推,得式递推,得(4.6)(4.6)式给出第式给出第n代基因型的分布与初始分布的关系。代基因型的分布与初始分布的关系。为了计算出为了计算出Mn,我们将,我们将M对角化,即求出可逆矩对角化,即求出可逆矩 阵阵P和对角和对角库库D,使,使 M=PDP-1因而有因而有 Mn=PDnP-1,n=1,2,其中其中这里这里 ,是矩是矩 阵阵M的三个特征值。对于的三个特征值。对于(4.5)式式中的中的M,易求得它的特征值和特征向量:,易求得它的特征值和特征向量:=1,=1/2,=0因此因此所以所以 通
12、过计算,通过计算,P-1=P,因此有,因此有即即所以有所以有当当时,时,所以从(,所以从(4.7)式得到)式得到即在极限的情况下,培育的植物都即在极限的情况下,培育的植物都 是是AA型。型。若在上述问题中,不选用基若在上述问题中,不选用基 因因AA型的植物与每一植物结合,型的植物与每一植物结合,而是将具有相同基因型植物相结合,那么后代具有三种基因而是将具有相同基因型植物相结合,那么后代具有三种基因型的概率如型的概率如 表所示。表所示。11/40aa01/20Aa01/41AA后后代代基基因因型型aaaaAaAaAAAA父体父体母体的基因型母体的基因型并且并且,其中,其中M的特征值为的特征值为通
13、过计算,可以解出与通过计算,可以解出与 、相对应的两个线性无关的特征相对应的两个线性无关的特征向量向量e1和和e2,及与相对应的特征内,及与相对应的特征内 量量e3:因此因此解得:解得:当当 时,时,所以,所以因因此此,如如果果用用基基因因 型型相相同同的的植植物物培培育育 后后代代,在在极极限限情情况况 下下,后后代代仅仅具具有有基基 因因 A A和和 a a。例例4.9 常染体隐性疾病模型常染体隐性疾病模型现在世界上已经发现的遗传病有将现在世界上已经发现的遗传病有将 近近4000种。在一种。在一般情况下,遗传疾病和特殊的种族、部落及群体般情况下,遗传疾病和特殊的种族、部落及群体 有有关。例
14、如,遗传病库利氏贫血症的患者以居住在关。例如,遗传病库利氏贫血症的患者以居住在 地地中海沿岸为多,镰状网性贫血症一般流行在黑人中,中海沿岸为多,镰状网性贫血症一般流行在黑人中,家族黑蒙性白痴症则流行在东欧犹太人中间。家族黑蒙性白痴症则流行在东欧犹太人中间。患者患者经常未到成年就痛苦地死去,而他们的父母则经常未到成年就痛苦地死去,而他们的父母则 是疾是疾病的病源。假若我们能识别这些疾病的隐性患病的病源。假若我们能识别这些疾病的隐性患 者,者,并且规定两个隐性患者不能结合(因为两个隐并且规定两个隐性患者不能结合(因为两个隐 性病性病患者结合,他们的后代就可能成为显性患者),那么患者结合,他们的后代
15、就可能成为显性患者),那么未来的儿童,虽然有可能是隐性患者,但绝不未来的儿童,虽然有可能是隐性患者,但绝不 会出会出现显性特征,不会受到疾病的折磨。现显性特征,不会受到疾病的折磨。现在,我们考虑在控现在,我们考虑在控制结合的情况下,如制结合的情况下,如何确定后代中隐性患何确定后代中隐性患者的概率。者的概率。(a)假设)假设(i)常染色体遗传的正常基因记常染色体遗传的正常基因记 为为A,不,不 正常基因记正常基因记 为为a,并以,并以 AA,Aa,aa 分别表示正常人,隐性患者,显性患分别表示正常人,隐性患者,显性患 者的基因型者的基因型(ii)设设an,bn分别表示第分别表示第n代中基因型为代
16、中基因型为 AA,Aa的人占总人数的百分比,的人占总人数的百分比,记记 ,n=1,2,(这里(这里 不考不考 虑虑aa型是因型是因 为这些人不可能成年并结婚)为这些人不可能成年并结婚)(iii)为使每个儿童至少有一个正常的父为使每个儿童至少有一个正常的父 亲或母亲,因此隐性患者必须与正常亲或母亲,因此隐性患者必须与正常 人结合,其后代的基因型概率由人结合,其后代的基因型概率由 下表下表 给出:给出:1/20Aa1/21AA后后代代基基因因型型AAAaAAAA父母的基因型父母的基因型(b)建模)建模由由假设(假设(iii),),从第从第n1代到第代到第n代基因型分布的变化取代基因型分布的变化取决
17、于方程决于方程所以所以,其中,其中如果初始分如果初始分 布布x(0)已知,那么已知,那么 第第n代基因型分布为代基因型分布为解解 将将M对角化,即求出特征值及其所对应的特征向量,得对角化,即求出特征值及其所对应的特征向量,得计算计算 =(4.8)因为因为,所以当,所以当 时,时,隐性患者逐渐消失。隐性患者逐渐消失。从从(4.8)式中可知式中可知每代隐性患者每代隐性患者的概率是前一的概率是前一代隐性患者概代隐性患者概率的率的1/2。(4.9)(c)模型讨论)模型讨论研究在随机结合的情况下,隐性患者的变化是很有意思的,但研究在随机结合的情况下,隐性患者的变化是很有意思的,但随机结合导致了非线性化问
18、题,超出了本章范围,然而用其它随机结合导致了非线性化问题,超出了本章范围,然而用其它技巧,在随机结合的情况下可以技巧,在随机结合的情况下可以 把把(4.9)式改写为式改写为(4.10)下面给会出数值例子:下面给会出数值例子:某地区有某地区有10%的黑人是镰状网性盆血症隐性患者,如果控制的黑人是镰状网性盆血症隐性患者,如果控制结合,根据结合,根据(4.9)式可知下一代式可知下一代(大约(大约27年)的隐性患者年)的隐性患者将减少到将减少到5%;如果随机结合,根据如果随机结合,根据(4.10)式,可以预言)式,可以预言下一代人中下一代人中 有有9.5%是隐性患者,并且可计算出大约每出生是隐性患者,
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