第12章蛋白质生物合成.pptx
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1、目录目录蛋白质的生物合成蛋白质的生物合成(翻译)(翻译)第第12章章Protein Biosynthesis(Translation)目录目录本章重要知识点本章重要知识点蛋白质生物合成(翻译)的概念蛋白质生物合成(翻译)的概念mRNA、tRNA、核蛋白体在翻译过程中的作、核蛋白体在翻译过程中的作用,用,遗传密码的特点遗传密码的特点氨基酰氨基酰-tRNA合成酶的作用特点合成酶的作用特点 原核、真核生物翻译过程的异同原核、真核生物翻译过程的异同分子伴侣的作用,翻译后修饰的形式分子伴侣的作用,翻译后修饰的形式信号肽及其作用,各类蛋白质靶向输送的特点信号肽及其作用,各类蛋白质靶向输送的特点抗生素、毒素
2、和干扰素抑制翻译的机制抗生素、毒素和干扰素抑制翻译的机制目录目录蛋白质生物合成的概念蛋白质生物合成的概念蛋蛋白白质质生生物物合合成成(protein biosynthesis)也也称称翻翻译译(translation),是是生生物物细细胞胞以以mRNA为为模模板板,按按照照mRNA分分子子中中核核苷苷酸酸的的排排列列顺顺序序所所组组成成的的密码信息合成蛋白质的过程。密码信息合成蛋白质的过程。n定义定义目录目录(1)氨基酸的活化)氨基酸的活化(2)肽链的生物合成)肽链的生物合成(3)肽链形成后的加工和靶向输送)肽链形成后的加工和靶向输送n反应过程反应过程目录目录(1)维持多种生命活动)维持多种生
3、命活动(2)适应环境的变化)适应环境的变化(3)参与组织的更新和修复)参与组织的更新和修复n生物学意义生物学意义目录目录第一节第一节蛋白质生物合成体系蛋白质生物合成体系Protein Biosynthesis System目录目录1.基本原料:基本原料:20种编码氨基酸种编码氨基酸2.模板:模板:mRNA3.适配器:适配器:tRNA4.装配机:核蛋白体装配机:核蛋白体5.主要酶和蛋白质因子:氨基酰主要酶和蛋白质因子:氨基酰-tRNA合成酶、合成酶、转肽酶、起始因子、延长因子、释放因子等转肽酶、起始因子、延长因子、释放因子等6.能源物质:能源物质:ATP、GTP7.无机离子:无机离子:Mg2+、
4、K+蛋白质生物合成体系蛋白质生物合成体系目录目录一、一、mRNA是蛋白质生物合成的直接模板是蛋白质生物合成的直接模板nmRNA的基本结构的基本结构Start of genetic messageCapEndTail5-端非翻译区端非翻译区 5 3 3-端非翻译区端非翻译区 开放阅读框架开放阅读框架 从从mRNA 5-端端起起始始密密码码子子AUG到到3-端端终终止止密密码码子子之之间间的的核核苷苷酸酸序序列列,称称为为开开放放阅阅读读框框架架(open reading frame,ORF)。原核生物的多顺反子原核生物的多顺反子真核生物的单顺反子真核生物的单顺反子非编码序列非编码序列核蛋白体结合
5、位点核蛋白体结合位点起始密码子起始密码子终止密码子终止密码子编码序列编码序列PPP5 3 蛋白质蛋白质PPPmG-5 3 蛋白质蛋白质AAA 目录目录n遗传密码遗传密码在在mRNA的开放阅读框架区,以每的开放阅读框架区,以每3个相邻的个相邻的核苷酸为一组,代表一种氨基酸核苷酸为一组,代表一种氨基酸(或其他信息或其他信息),这,这种三联体形式的核苷酸序列称为密码子。种三联体形式的核苷酸序列称为密码子。起始密码子起始密码子(initiation codon):AUG终止密码子终止密码子(termination codon):UAA、UAG、UGA密码子(密码子(codon)起始密码子和终止密码子:
6、起始密码子和终止密码子:目录目录遗遗传传密密码码表表目录目录n遗传密码的特点遗传密码的特点1.方向性方向性(directional)翻译时遗传密码的阅读方向是翻译时遗传密码的阅读方向是53,即读,即读码从码从mRNA的起始密码子的起始密码子AUG开始,按开始,按53的方向逐一阅读,直至终止密码子。的方向逐一阅读,直至终止密码子。NC肽链延伸方向肽链延伸方向53读码方向读码方向目录目录2.连续性连续性(non-punctuated)编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密码连续阅读,密码子及密码子的各碱基之间码连续阅读,密码子及密码子的各碱基之间既无间隔也无交叉。既无
7、间隔也无交叉。5.5.A U GA U G G C AG C A G U AG U A C A UC A U U A AU A A 3 3AlaValHisMet终止密码终止密码目录目录基因损伤引起基因损伤引起mRNA阅读框架内的碱基发阅读框架内的碱基发生插入或缺失,可能导致生插入或缺失,可能导致框移突变框移突变(frameshift mutation)。缬缬 脯脯 苏苏 天冬天冬缬缬 丙丙 酪酪 甘甘缬缬 丙丙 丝丝 精精目录目录许多真核生物基因转录后有一个对许多真核生物基因转录后有一个对mRNA外显子外显子加工的过程,可通过特定碱基的插入、缺失或置加工的过程,可通过特定碱基的插入、缺失或置
8、换,使换,使mRNA序列中出现移码突变、错义突变或序列中出现移码突变、错义突变或无义突变,导致无义突变,导致mRNA与其与其DNA模板序列不匹配,模板序列不匹配,使同一前体使同一前体mRNA翻译出序列、功能不同的蛋白翻译出序列、功能不同的蛋白质。这种基因表达的调节方式称为质。这种基因表达的调节方式称为mRNA编辑编辑(mRNA editing)。目录目录3.简并性简并性(degenerate)一一种种氨氨基基酸酸可可具具有有2个个或或2个个以以上上的的密密码码子子为为其其编编码码。这这一一特特性性称称为为遗遗传传密密码码的的简简并并性。性。除除色色氨氨酸酸和和甲甲硫硫氨氨酸酸仅仅有有1个个密密
9、码码子子外外,其其余余氨氨基基酸酸有有2、3、4个个或或多多至至6个个三三联联体体为为其其编编码码。为为同同一一种种氨氨基基酸酸编编码码的的各各密密码码子子称称为简并性密码子,也称同义密码子为简并性密码子,也称同义密码子。目录目录各种氨基酸的密码子数目各种氨基酸的密码子数目目录目录4.通用性通用性(universal)从简单的病毒到高等的人类,几乎使用从简单的病毒到高等的人类,几乎使用同一套遗传密码,因此,遗传密码表中的这同一套遗传密码,因此,遗传密码表中的这套套“通用密码通用密码”基本上适用于生物界的所有基本上适用于生物界的所有物种,具有通用性。物种,具有通用性。密码的通用性进一步证明各种生
10、物进化密码的通用性进一步证明各种生物进化自同一祖先。自同一祖先。目录目录已发现少数例外,如动物细胞的线粒体、已发现少数例外,如动物细胞的线粒体、植物细胞的叶绿体。植物细胞的叶绿体。通用密码通用密码 线粒体密码线粒体密码AUA 异亮异亮 蛋、起始蛋、起始AGA 精精 终止终止AGG 精精 终止终止UGA 终止终止 色色目录目录5.摆动性摆动性(wobble)反密码子与密码子之间的配对有时并不反密码子与密码子之间的配对有时并不严格遵守常见的碱基配对规律,这种现象称严格遵守常见的碱基配对规律,这种现象称为摆动配对为摆动配对(wobble base pairing)。tRNA反密码子反密码子第第1位碱
11、基位碱基IUGACmRNA密码子密码子第第3位碱基位碱基U,C,AA,GU,CUGU3 2 11 2 3摆摆动动配配对对目录目录二、核蛋白体是蛋白质生物合成的场所二、核蛋白体是蛋白质生物合成的场所n核蛋白体的组成核蛋白体的组成核核蛋蛋白白体体又又称称核核糖糖体体,是是由由rRNA和和多多种种蛋蛋白白质质结结合合而而成成的的一一种种大大的的核核糖糖核核蛋蛋白白颗颗粒粒,是是蛋白质生物合成的场所。蛋白质生物合成的场所。目录目录原核生物原核生物真核生物真核生物核蛋白核蛋白体体小亚基小亚基大亚基大亚基核蛋白核蛋白体体小亚基小亚基大亚基大亚基S值值70S30S50S80S40S60SrRNA16S-rR
12、NA23S-rRNA5S-rRNA18S-rRNA28S-rRNA5.8S-rRNA5S-rRNA蛋白质蛋白质rpS 21种种rpL 36种种rpS 33种种rpL 49种种 不同细胞核蛋白体的组成不同细胞核蛋白体的组成核蛋白体核蛋白体的组成的组成目录目录n原核生物核蛋白体结构模式原核生物核蛋白体结构模式 目录目录三、三、tRNAtRNA是氨基酸的运载工具及蛋白质是氨基酸的运载工具及蛋白质生物合成的适配器生物合成的适配器ntRNA的作用的作用运运载载氨氨基基酸酸:氨氨基基酸酸各各由由其其特特异异的的tRNA携携带带,一一种种氨氨基基酸酸可可有有几几种种对对应应的的tRNA,氨氨基基酸酸结结合合
13、在在tRNA 3-CCA的位置,结合需要的位置,结合需要ATP供能;供能;充充当当“适适配配器器”:每每种种tRNA的的反反密密码码子子决决定定了了所携带的氨基酸能准确地在所携带的氨基酸能准确地在mRNA上对号入座。上对号入座。二级结构三级结构反密码环反密码环氨基酸臂氨基酸臂ntRNA的构象的构象目录目录四、蛋白质生物合成需要酶类、四、蛋白质生物合成需要酶类、蛋白质因子等蛋白质因子等(一)重要的酶类(一)重要的酶类氨氨基基酰酰-tRNA合合成成酶酶(aminoacyltRNA synthetase),催化氨基酸的活化;催化氨基酸的活化;转转肽肽酶酶(peptidase),催催化化核核蛋蛋白白体
14、体P位位上上的的肽肽酰酰基基转转移移至至A位位氨氨基基酰酰-tRNA的的氨氨基基上上,使使酰酰基基与与氨氨基基结结合合形形成成肽肽键键;并并受受释释放放因因子子的的作作用用后后发发生生变变构构,表表现现出出酯酯酶酶的水解活性,使的水解活性,使P位上的肽链与位上的肽链与tRNA分离;分离;转转位位酶酶(translocase),催催化化核核蛋蛋白白体体向向mRNA3-端端移移动一个密码子的距离,使下一个密码子定位于动一个密码子的距离,使下一个密码子定位于A位。位。目录目录(二)蛋白质因子(二)蛋白质因子起始因子(起始因子(initiation factor,IF)延长因子(延长因子(elonga
15、tion factor,EF)释放因子(释放因子(release factor,RF)目录目录参与原核生物翻译的各种蛋白质因子及其生物学功能参与原核生物翻译的各种蛋白质因子及其生物学功能种类种类生物学功能生物学功能起始因子起始因子IF-1占据占据A位防止结合其他位防止结合其他tRNAIF-2促进起始促进起始tRNA与小亚基结合与小亚基结合IF-3促进大小亚基分离,提高促进大小亚基分离,提高P位对结合起始位对结合起始tRNA的的敏感性敏感性延长因子延长因子EF-Tu促进氨基酰促进氨基酰-tRNA进入进入A位,结合并分解位,结合并分解GTPEF-Ts调节亚基调节亚基EF-G有转位酶活性,促进有转位
16、酶活性,促进mRNA-肽酰肽酰-tRNA由由A位移至位移至P位,促进位,促进tRNA卸载与释放卸载与释放释放因子释放因子RF-1特异识别特异识别UAA、UAG,诱导转肽酶转变为酯酶,诱导转肽酶转变为酯酶RF-2特异识别特异识别UAA、UGA,诱导转肽酶转变为酯酶,诱导转肽酶转变为酯酶RF-3可与核蛋白体其他部位结合,有可与核蛋白体其他部位结合,有GTP酶活性,能酶活性,能介导介导RF-1及及RF-2与核蛋白体的相互作用与核蛋白体的相互作用参与真核生物翻译的各种蛋白质因子及其生物学功能参与真核生物翻译的各种蛋白质因子及其生物学功能种类种类生物学功能生物学功能起始因子起始因子eIF-1多功能因子,
17、参与多个翻译步骤多功能因子,参与多个翻译步骤eIF-2促进起始促进起始tRNA与小亚基结合与小亚基结合eIF-2B,eIF-3最先结合小亚基,促进大小亚基分离最先结合小亚基,促进大小亚基分离eIF-4AeIF-4F复合物成分,有复合物成分,有RNA解螺旋酶活性,能解除解螺旋酶活性,能解除mRNA5-端的发夹结构,使其与小亚基结合端的发夹结构,使其与小亚基结合eIF-4B结合结合mRNA,促进,促进mRNA扫描定位起始扫描定位起始AUGeIF-4EeIF-4F复合物成分,结合复合物成分,结合mRNA 5帽子帽子eIF-4GeIF-4F复合物成分,结合复合物成分,结合eIF-4E、eIF-3和和P
18、olyA 结合蛋白结合蛋白eIF-5促进各种起始因子从小亚基解离,进而结合大亚基促进各种起始因子从小亚基解离,进而结合大亚基eIF-6促进核蛋白体分离成大小亚基促进核蛋白体分离成大小亚基延长因子延长因子eIF1-促进氨基酰促进氨基酰-tRNA进入进入A位,结合分解位,结合分解GTP,相当于,相当于EF-TueIF1-调节亚基,相当于调节亚基,相当于EF-TseIF-2有转位酶活性,促进有转位酶活性,促进mRNA-肽酰肽酰-tRNA由由A位移至位移至P位,促进位,促进tRNA卸载与释放,相当于卸载与释放,相当于EF-G 释放因子释放因子eRF识别所有终止密码子,具有原核生物各类识别所有终止密码子
19、,具有原核生物各类RF的功能的功能目录目录蛋白质生物合成的能源物质为蛋白质生物合成的能源物质为ATP和和GTP;参参与与蛋蛋白白质质生生物物合合成成的的无无机机离离子子有有Mg2+、K+等。等。(三)能源物质及离子(三)能源物质及离子目录目录第二节第二节氨基酸的活化氨基酸的活化Activation of Amino Acids目录目录氨基酸与特异的氨基酸与特异的tRNA结合形成氨基酰结合形成氨基酰-tRNA的的过程称为氨基酸的活化。过程称为氨基酸的活化。参与氨基酸的活化的酶:参与氨基酸的活化的酶:氨基酰氨基酰-tRNA合成酶合成酶。目录目录n反应过程反应过程一、一、氨基酸活化形成氨基酰氨基酸活
20、化形成氨基酰-tRNA氨基酸氨基酸+tRNA氨基酰氨基酰-tRNAATP AMPPPi氨基酰氨基酰-tRNA合成酶合成酶目录目录氨基酸氨基酸 ATP-E 氨基酰氨基酰-AMP-E PPi 第一步反应第一步反应目录目录第二步反应第二步反应氨基酰氨基酰-AMP-E tRNA氨基酰氨基酰-tRNA AMP E目录目录n氨基酰氨基酰-tRNA合成酶合成酶结构结构氨基酰氨基酰tRNA合成酶的合成酶的3个结合位点个结合位点氨基酸和氨基酸和ATP形成氨基酰腺苷形成氨基酰腺苷氨基酰转移到氨基酰转移到tRNA上上tRNA负载了氨基酸负载了氨基酸目录目录l氨基酰氨基酰-tRNA合成酶对底物氨基酸和合成酶对底物氨基
21、酸和tRNA都都有高度特异性。有高度特异性。特性特性tRNA氨基酰氨基酰-tRNA合成酶合成酶ATP目录目录l氨基酰氨基酰-tRNA合成酶具有校正活性。合成酶具有校正活性。动动力力学学校校对对化化学学校校对对特性特性目录目录n氨基酰氨基酰-tRNA的表示方法的表示方法丙氨酰丙氨酰-tRNA:Ala-tRNAAla精氨酰精氨酰-tRNA:Arg-tRNAArg甲硫氨酰甲硫氨酰-tRNA:Met-tRNAMet各种氨基酸和对应的各种氨基酸和对应的tRNA结合后形成的结合后形成的氨基酰氨基酰-tRNA表示为:表示为:氨基酸的三字母缩写氨基酸的三字母缩写-tRNA氨基酸的三字母缩写氨基酸的三字母缩写
22、例如:例如:目录目录tRNA目录目录二、真核生物起始氨基酰二、真核生物起始氨基酰-tRNA是是Met-tRNAiMettRNAiMet与与甲甲硫硫氨氨酸酸结结合合后后形形成成Met-tRNAiMet,可可以以在在mRNA的的起起始始密密码码子子AUG处处就就位位,参参与与形形成成翻翻译译起起始始复复合合物物。起始密码子只能辨认起始密码子只能辨认Met-tRNAiMet。tRNAMet和和甲甲硫硫氨氨酸酸结结合合后后生生成成Met-tRNAMet,必必要要时时进进入入核核蛋蛋白白体体,为为延延长长中中的肽链添加甲硫氨酸。的肽链添加甲硫氨酸。起始氨基酰起始氨基酰-tRNA:Met-tRNAiMet
23、 参与肽链延长的甲硫氨酰参与肽链延长的甲硫氨酰-tRNA:Met-tRNAMetn真核生物真核生物目录目录具具有有起起始始功功能能的的tRNAfMet与与甲甲硫硫氨氨酸酸结结合合后后,甲甲硫硫氨氨酸酸很很快快被被甲甲酰酰化化为为N-甲甲酰酰甲甲硫硫氨氨酸酸(N-formyl methionine,fMet),于于是是形形成成N-甲甲酰酰甲甲 硫硫 氨氨 酰酰-tRNA(fMet-tRNAfMet),可可 以以 在在mRNA的的起起始始密密码码子子AUG处处就就位位,参参与与形形成成翻翻译译起起始始复复合合物物。起起始始密密码码子子只只能能辨辨认认fMet-tRNAfMet。n原核生物原核生物起
24、始氨基酰起始氨基酰-tRNA:fMet-tRNAfMet 目录目录fMet-tRNAfMet的的生生成成是是一一碳碳化化合合物物转转移移和和利利用用的的过过程程之之一一,反反应应由由转转甲甲酰酰基基酶酶催催化化,甲甲酰酰基基从从N10-甲甲酰酰四四氢氢叶叶酸酸转转移移到到甲甲硫硫氨氨酸酸的的-氨氨基上。基上。目录目录第三节第三节肽链的生物合成过程肽链的生物合成过程The Biosynthesis Process of Peptide Chain目录目录肽肽链链的的生生物物合合成成过过程程是是翻翻译译的的中中心心环环节节。翻翻译译时时,从从mRNA的的起起始始密密码码子子AUG开开始始,按按53
25、方方向向逐逐一一读读码码,直直至至终终止止密密码码子子。于于是是,合合成成中中的的肽肽链链从从起起始始甲甲硫硫氨氨酸酸开开始始,从从N-端端C-端端延延长长,直直至至终终止止密密码码子子前前一一位位密密码码子子所编码的氨基酸。所编码的氨基酸。目录目录起始起始(initiation)延长延长(elongation)终止终止(termination)n整个过程可分为整个过程可分为:一、原核生物的肽链合成过程一、原核生物的肽链合成过程目录目录(一)起始(一)起始 指指mRNA和起始氨基酰和起始氨基酰-tRNA分别与核蛋分别与核蛋白体结合而形成翻译起始复合物的过程。白体结合而形成翻译起始复合物的过程。
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- 12 蛋白质 生物 合成
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