干扰方式对香蕉园入侵杂草群落种间关联的影响.pdf

收稿日期():接受日期():基金项目:云南技术创新人才培养计划()云南省科技计划()作者简介:只佳增 男 硕士 助理研究员 研究方向:农业生态学:.通信作者()张建春:.:./.干扰方式对香蕉园入侵杂草群落种间关联的影响只佳增 杜 浩 周劲松 赵丽娟 刘学敏 张建春云南省红河热带农业科学研究所 云南 河口 开放科学标识码(码)摘要:【目的】探讨干扰方式对香蕉园入侵杂草群落种间关联的影响【方法】在样方调查的基础上运用方差比率法()、检验、联结系数、指数、秩相关分析法研究人工挖除、药剂除草、机械割除 种干扰方式下香蕉园入侵杂草的种间关联特征【结果】白花鬼针草、阔叶丰花草、鹅肠菜为香蕉农田入侵杂草的主要建群种入侵杂草群落总体方差比率 均大于 种杂草管理方式群落种间总体呈显著正联结趋势检验显示人工挖除方式有 个种对显著联结 个种对(香附子两耳草)极显著联结药剂除草方式有 个种对显著联结机械割除方式有 个种对显著联结 个种对(鹅肠菜败酱叶菊芹、阔叶丰花草败酱叶菊芹、阔叶丰花草无刺含羞草)极显著联结 联结系数、联结程度 分析得到的结果与检验基本一致达到显著和极显著联结的种对较少大部分入侵杂草种间联结性较弱 相关性分析显示人工挖除、药剂除草、机械割除 种干扰方式的入侵杂草显著相关的种对比例均较低分别为.、.、.【结论】种干扰方式的香蕉园入侵杂草种间关系均较松散机械割除方式的杂草群落更趋于稳定 阔叶丰花草在不同干扰方式下与种间都有显著的关联性对杂草群落稳定共存发挥重要作用在香蕉园杂草生物防治中具有利用潜力关键词:香蕉园 干扰方式 入侵杂草 种间联结 *:【】.【】.【】.()(.).()().:.【】.生物安全学报():.:植物种间联结性能够直观和有效地反映群落的结构、功能、动态以及种间的相互关联性常用于测度植物种间关系(张央等)种间联结性反映了群落种间的相互作用及物种与环境因子间的耦合关系是维持群落多样性及生态系统功能的重要生态过程(吴焦焦等)物种的空间分布格局在一定程度可以反映种间的关联程度当 个物种关联程度较高时它们通常会出现在相同区域(.)植物群落的总体联结性体现种间总体关联性可以用来表征群落演替的阶段当总体联结性较低时群落总体呈现负的关联性群落处于演替前中期当总体联结性较高时群落处于演替稳定期(吴鑫磊等)种间关系具有明显的环境依赖性这种依赖性在胁迫环境下可能更为复杂并可能直接影响植物的生存 因此从种间关联角度研究胁迫环境下植物功能性状的种间差异有利于揭示种间关系在植物功能性状变异中的作用(程久菊等 .)农田杂草发生普遍、危害严重是困扰农业健康发展的一个重要因素传统耕作方式中对杂草的干扰管理措施常用的有使用化学除草剂、人工挖除和割草机除草等不同的耕作方式是造成农田生态系统的干扰程度差异的主要因素(闵安民等)干扰对杂草种子库的种类组成有一定的影响强干扰有利于一年生杂草和外来物种生存免耕或减少干扰有利于多年生杂草的发生(李秉华等)我国农田耕作制度长期以来强调“清耕除草”人为活动的干扰较为频繁杂草演替更迭较快致使农田杂草外来种的入侵已成为十分普遍的现象(郝丽芬等)外来入侵杂草会因其强大的适应能力及进入到新环境后占有生态位等打破生态系统平衡排斥原有物种导致当地植物多样性下降(.)然而有些入侵杂草由于根系浅、自然建群能力强以及植株较为低矮的特性在生物防治中具有较大的应用潜力(左玉环等)纪红等()通过研究阔叶丰花草 对荔枝园杂草群落多样性的影响发现阔叶丰花草定植改变了杂草群落结构降低了恶性杂草牛筋草 (.).、马唐 (.).等的重要值有利于荔枝园杂草管理 目前国内关于干扰对农田生态系统杂草种间关系影响的报道较少而杂草的种间联结性能够更加直观和有效地反映群落的结构、动态以及种间的相互关系通过研究入侵杂草群落种间关联格局从种间关联角度预测种群竞争结局和群落演替的方向对预测农田杂草群落演替特别是预测不同耕作方式对农田杂草群落的演替及有效防治杂草具有重要指导意义(孟祥杰等 王虎琴等 轩诗壮等 张亚芬等)香蕉 .是热带地区重要的经济作物云南红河流域的香蕉面积和产量均占云南全省的香蕉是该地区主要农业经济来源之一高温高湿的香蕉园杂草生长旺盛以禾本科和菊科杂草居多这些杂草光合效率高根系发达营养生长能力强能快速向生殖生长过渡最终与作物争夺水分和养分(杜浩等)只佳增()研究发现云南山地香蕉园的杂草种类丰富没有明显的单优势种雨季和旱季的杂草在生态位宽度和重叠上有着显著的变化雨季优势草以马唐、香附子 .等单子叶杂草为主旱季优势草以白花鬼针草 .、小飞蓬 .等阔叶杂草为主入侵杂草以连片斑块状分布于香蕉园演替成该地优势杂草 目前已开展了香蕉园杂草群落物种多样性及优势种群生态位的研究但关于杂草种间关系的研究还未见报道鉴于此本文拟通过研究不同人为干扰(使用除草剂、人工挖除、机械割除)方式下香蕉园入侵杂草的种间关联格局阐明不同干扰方式对香蕉农田生态系统的物种影响预测入侵杂草群落的演替方向及稳定机制为有效进行杂草生物防治提供理论参考 材料与方法.研究区域概况试验地位于云南省河口县云南省红河热带农业科学研究所基地内()海拔 属低山河谷丘陵地貌为热带季风雨林温热型气候年平均温度.年平均降雨量.降雨长达 为高温高湿气候香蕉园土壤为红河流域冲积的酸性黄色砂壤土供 第 期只佳增等:干扰方式对香蕉园入侵杂草群落种间关联的影响试土壤理化性质 值.、有机质.、全氮.、速效磷.、速效钾.(只佳增等)是香蕉栽培较为理想的种植地试验地栽培的香蕉为自主选育品种及巴西蕉均为中秆品种.研究方法试验于 年进行设置 个杂草管理方式(人工挖除、药剂除草、机械割除)每个除草方式 个重复平均每种除草方式的样地为 总面积为 其中人工挖除频率为每 个月 次把杂草全部(包括部分土壤种子)铲除药剂除草频率为每 个月 次 喷洒除草剂(滴酸草甘膦用量为.)使杂草枯死机械割除每 个月 次只割除地上部分根部以下还存活所有样地其他生产方式相同 每个干扰方式随机设立 个 的固定样方(每个重复设 个样方)样方内采用“”点取样法(赵丽娅等)设置取样点每样点面积为 每个样地 个采样点共 个采样点 每年冬春季、夏秋季各调查 次共采集 年试验样地杂草种类、密度、多度和盖度等基本数据.数据分析.重要值及优势度 本研究共调查到杂草 种其中入侵杂草 种占杂草总数的.计算所有杂草的重要值()、优势度()对主要入侵杂草群落、种间进行关联度分析(张金屯)相对多度相对盖度相对频度()/(相对多度相对盖度相对频度)/().群落总体联结性群落的总体联结性体现群落中种群间总的关联性用 提出的方差比率()检验种间总体的关联性(赵丽娅等)总物种数方差()()总样本方差()()方差比率/()式中为样地 内出现的物种数 为样地中出现的物种平均数 为总的样地数/为物种 出现的频率为物种 出现的样地数 为总的物种数 当 表示种间呈净的正关联表示种间呈净的负关联 表示总体种间无关联 再采用统计量()检验关联程度若.()或.()表示种间总体联结显著若.().()表示种间总体联结不显著.种间关联分析为了排除物种分布的偶然性只统计样方内出现 次以上的物种进行种间关联分析种间联结性基于建立 联列表统计 个物种在样方内出现的次数再用连续性 校正的检验定性判定种间联结性(徐满厚等).()()()()()式中 为总样方数 为 和 物种同时出现的样方数 为只有 物种出现的样方数 为只有 物种出现的样方数 为 和 物种都没有出现的样方数 若.表示种间联结性极显著(.).种间联结性显著(.).种间联结性不显著不能定量区分联结程度采用联结系数()进一步检验种间的关联程度(李娟和张昱)当 时()()()当 且 时()()()当 且 时()()()联结系数 值域为越趋近表示 个物种间负联结性越强越趋近 表示 个物种间正联结性越强表示 个物种间完全独立为减小 联结系数受 值影响产生误差采用 指数()测定种对间的正联结程度(徐满厚等)()()()值与 值密切相关表示种对的联结性程度和相伴随机出现的概率指数越大种对同时出现在样方中的概率越大种对间联结程度越趋向于正联结.种间相关性 种间相关性用 秩相关系数 ()定量分析其原理是利用物种优势度数据(温鑫鸿等)生物安全学报 第 卷()()()式中 为样方数和 为物种 和物种 在样方 中的秩 结果与分析.主要入侵杂草群落物种概况如表 所示香蕉园入侵杂草绝大部分为来源于美洲的物种不同人为干扰方式下入侵杂草的重要值有一定的差异人工挖除、药剂除草、机械割除方式下入侵杂草重要值 占比分别为.、.、.人工挖除方式对入侵杂草分布影响较大重要值占比最低 在不同干扰下的白花鬼针草 为.阔叶丰花草 为.为 绝 对 优 势 杂 草 小 飞 蓬、野 茼 蒿 (.).、鹅肠菜(.).为主要优势杂草.不同群落总体联结性分析群落的总体联结性分析见表 不同干扰方式下入侵杂草群落总体方差比率 均大于 且检验的统计量 均大于.().不同干扰方式下入侵杂草群落种间总体均表现显著正联结性表 不同干扰方式香蕉园入侵杂草重要值 编号.物种名称重要值/人工挖草药剂除草机械割除来源地 藿香蓟 .墨西哥及邻近地区 白花鬼针草 .热带美州 牛膝菊 .南美洲 小飞蓬 .北美和中美洲 野茼蒿 .非洲 蓝花野茼蒿 .热带非洲 败酱叶菊芹 .热带美洲 飞机草 .墨西哥 苦苣菜 .欧洲和地 中海 沿 岸 欧洲千里光 .欧洲 鳢肠 .美洲 节节麦 .欧洲 两耳草 .南美洲 荠菜 .西亚和欧洲 鹅肠菜 .欧洲 反枝苋 .美洲 皱果苋 .南美洲 青葙 .印度 铜锤草 .热带美洲 飞扬草 .热带美洲 珠子草 .中美洲 无刺含羞草 .热带美洲 阔叶丰花草 .热带美洲 香附子 .印度 龙珠果 .热带美洲 合计.表 不同群落种间的总体关联性 群落类型 方差比率检验统计量 临界值 总体关联性 人工挖除 .显著正联结 药剂除草 .显著正联结 机械割除 .显著正联结 第 期只佳增等:干扰方式对香蕉园入侵杂草群落种间关联的影响.种间联结性分析.检验 通过检验可以看出(表、)人工挖除方式下入侵杂草间共组成 个种对其中 对显著联结 对极显著联结药剂除草方式下共组成 个种对其中 对显著联结机械割除方式下共组成 个种对其中 对显著联结 对极显著联结表 人工挖除方式下入侵杂草群落的统计量检验 编号.表示.种间联结性显著(.)表示.种间联结性极显著(.).(.).(.).表 药剂除草方式下入侵杂草群落的统计量检验 编号.表示.种间联结性显著(.).(.).表 机械割除方式下入侵杂草群落的统计量检验 编号.表示.种间联结性显著(.)表示.种间联结性极显著(.).(.).(.).生物安全学报 第 卷.种间联结系数将 值划分 个区间其中值在.说明种对间负联结性较高值在(.说明种对间有负联结性但联结不紧密值在(.)说明种对间联结性较弱呈相互独立趋势值在.)说明种对间有正联结性但联结不紧密值在.说明种对间正联结性较高 由联结系数 值半矩阵图(图)可知人工挖除方式下值在(.)的种对有 对(占总对数的.)值在.)的种对有 对(.)值在.的种对有 对(.)药剂除草方式下值在.的种对有 对(.)值在(.的种对有 对(.)值在(.)的种对有 对(.)值在.)的种对有 对(.)值在.的种对有 对(.)机械割除方式下值在.的种对有 对(.)值在(.的种对有 对(.)值在(.)的种对有 对(.)值 在 .)的 种 对 有 对(.)值在.的种对有 对(.)结果显示人工挖除方式下入侵杂草间趋向于正联结总体联结不紧密药剂除草、机械割除方式下入侵杂草间负联结性强于正联结性图 不同干扰方式下入侵杂草种间联结系数半矩阵图.种间正联结程度值表示种对的正联结程度和共同出现的概率将 值划分 个区间值为.)说明种对间联结程度和共同出现的概率较低值为.)说明种对间联结程度和共同出现的概率较高值为.说明种对间联结程度和共同出现的概率极高 由 值半矩阵图(图)可知人工挖除方式下值为.)的种对有 对(占总对数的.)值为.)的种对有 对(.)药剂除草方式下值为.)的种对有 对(.)值为.)的种对有 对(.)机械割除方式下值为.)的种对有 对(.)值为.)的种对有 对(.)值为.的种对有 对(.)结果表明不同干扰方式下大部分入侵杂草种间正联结程度较弱只有少部分种对间有较强的联结性这与 值分析结果相似 第 期只佳增等:干扰方式对香蕉园入侵杂草群落种间关联的影响图 不同干扰方式下入侵杂草种间正联结程度半矩阵图.种间相关性分析种间联结性是定性分析而种间相关性是定量分析后者具有更高的灵敏度(赵丽娅等)由秩相关分析(表、)可知人工挖除方式下有 个种对呈显著正相关占.个种对呈显著负相关占.药剂除草方式下有 个种对呈显著正相关占.个种对呈显著负相关占.机械割除方式下有 个种对呈显著正相关占.个种对呈显著负相关占.在 种干扰方式下同时出现的 个种对中有 个种对的相关显著性发生了改变表 人工挖除方式下入侵杂草群落的秩相关系数半矩阵 编号.表示种间显著相关(.)表示种间极显著相关(.)(.)(.).生物安全学报 第 卷表 药剂除草方式下入侵杂草群落的秩相关系数半矩阵 编号.表示种间显著相关(.)表示种间极显著相关(.)(.)(.).表 机械割除方式下入侵杂草群落的秩相关系数半矩阵 编号.表示种间显著相关(.)表示种间极显著相关(.)(.)(.).讨论.不同干扰方式下香蕉园入侵杂草组成及群落总体关联情况 种方式下重要值前三的入侵杂草都是白花鬼针草、阔叶丰花草、鹅肠菜成为香蕉农田杂草的主要建群种 药剂除草和机械割除方式下入侵杂草优势度较人工挖除高其中两耳草 .等禾本科杂草在人工挖除方式下的重要值较高而飞机草 ().、无刺含羞草 .(.).等阔叶杂草在机械割除方式下有较高的重要值这是由于干扰程度大的环境下以演替更新快的禾本科和一年生杂草为主(赵丽娅等)种杂草管理方式群落种间总体呈显著正联结趋势机械割除方式下入侵杂草总体种间关联性更强群落更趋向稳定这可能与机械割除方式只割除地上部分根部以下还存活未破坏土壤种子库对环境压力较药剂除草和人工挖除小有关可见干扰程度是影响杂草群落分布格局的重要因素之一(张婧等).不同干扰方式下香蕉园入侵杂草的种间关联格局种间关联性可以反映群落种间的相互作用关系种间竞争与互利同时发生并且二者的作用强度及平衡状态与环境条件密切相关(姜倪皓等)采用 种检验方法(检验、联结系数、指数)分析各种对间的关联性得到结果基本一致达到显著和极显著的种对较少大部分入侵杂草种间联结性较弱只有少部分种对间有较强 第 期只佳增等:干扰方式对香蕉园入侵杂草群落种间关联的影响的联结性 本研究中相同物种在 种干扰方式下种间关联性质、关联程度有很大的差异种间关联性在一定程度上反映了种间的相互关系及其与环境因子的关系而种间的关系也一定程度上受环境因子的影响(何淑嫱等 赵丽娅等)研究显示人工挖除方式下的群落中显著正联结的为两耳草等少数一年生杂草而药剂除草和机械割除方式下显著正联结的以一年生阔叶杂草居多速生型杂草间表现出一定的协同性能够促进彼此的生长 在机械割除方式下种间联结作用更显著杂草群落呈正向演替趋势推测该管理方式下干扰因素相对前二者较小增强了气候因子及生境因子的效应是导致种对间正负联结作用加强的主要原因(方楷等)此外各检验方法存在一定的差异如检验是由物种在样方中是否出现得来在一定程度上弱化了种间关联不可避免地会损失信息量(崔玉华等 郭佳琦等 姜倪皓等)在联结系数 检验中当 时夸大了 个物种均不出现的联结性导致负联结种对要多于正联结种对(吴艳玲等)阔叶丰花草在不同干扰方式下与种间都有显著的关联性说明阔叶丰花草对环境的敏感性较低具有极强的适应性有在农田杂草群落稳定共存中发挥重要作用的潜力这与纪红等()的研究结果相似 种间关系在一定程度上取决于植物所处外界环境的压力强度然而本研究只探讨了干扰方式对入侵杂草种间关联的影响干扰对种间关系的影响应综合考虑温度、光照、水分和土壤等环境因子的变化(赵丽娅等)还有待进一步研究 秩相关分析中人工挖除、药剂除草、机械割除 种干扰方式下的入侵杂草显著相关的种对比例均较低分别为.、.、.其中绝对优势入侵杂草白花鬼针草与阔叶丰花草之间也没有显著相关性说明二者的种间关系比较松散优势入侵种间的独立性较强这与农田生态系统人为干扰程度大先锋植物占有各自优势的生态位加之农田杂草演替更新快处于演替初期的群落种间的关联性较弱甚至表现出较强的负关联(姜倪皓等 申旭芳等)此外取样尺度及取样量也会影响种间关系的分析结果在本研究取样过程中不同群落内种对间的正负联结数相差不大正负联结种对比例趋近于 说明本研究取样尺度合理有效(何光熊等)综上所述不同干扰方式下的香蕉园入侵杂草总体表现出正关联但是大部分入侵杂草种间联结性较弱只有少数种间有较强的联结性种间关系表现较为松散 机械割除方式下的杂草群落更趋于正向演替可见适度的减小干扰程度有利于群落稳定 阔叶丰花草在杂草群落稳定共存中发挥重要作用在香蕉园杂草生物防治中具有利用潜力参考文献程久菊 张雪妮 张子洋 陈静.艾比湖不同水盐环境荒漠植物种间关联格局下的叶片功能性状差异分析.植物资源与环境学报():.崔玉华 韩有志 张梦弢 杨秀清 赵占合.不同干扰强度下针阔混交林树种空间格局及种间关联性.应用生态学报():.杜浩 只佳增 李宗锴 周劲松 杨绍琼 陈伟强.香蕉园施用白花鬼针草的控草增效作用.生物安全学报():.方楷 宋乃平 魏乐 安慧.不同放牧制度对荒漠草原地上生物量及种间关系的影响.草业学报():.郭佳琦 陈俊辰 黄旬 黄佳乐 赵丽娅 李兆华.喜旱莲子草入侵群落主要物种生态位和种间联结研究.生态环境学报():.郝丽芬 韩雨轩 吴乾美 王瑞 林克剑.中国草地外来生物入侵现状与防控建议.植物保护 ():.纪红 尹爱国 岳茂峰 周天.阔叶丰花草对荔枝园杂草群落特征及物种多样性的影响.生物安全学报():.何光熊 史正涛 闫帮国 杨淏舟 孙毅 王艳丹 余建琳和润莲 史亮涛 方海东.封育对干热河谷 植物群落种间关联性的影响.草业学报():.何淑嫱 李伟 程希平 谭芮 松卫红.践踏干扰对碧塔海高寒草甸植被茎叶性状、物种多样性和功能多样性的影响.生态学报():.姜倪皓 张世浩 张诗函.哀牢山紫茎泽兰入侵群落主要物种种间联结及环境解释.生态环境学报():.李秉华 刘小民 许贤 吴国强 王贵启.玉米不同种植密度、耕作模式和水分管理对杂草的影响.杂草学报():.李娟 张昱.燕山北部板栗林下杂草群落动态及生态位研究.水土保持学报():.生物安全学报 第 卷孟祥杰 梁玉刚 陈璐 王忍 龚向胜 张印 马微微 袁娇 黄璜 陈灿.厢作、平作下不同稻田生态种养模式对杂草群落及物种多样性的影响.西南农业学报():.闵安民 郭亨孝 李红霞 赵蓉.不同除草处理对经济林果园地水土保持作用的初步研究.水土保持学报():.申旭芳 康永祥 李华 巫翠华 张利利.黄土区土坎植被群落草本优势种的种间关联性研究.西北林学院学报():.王虎琴 孙国俊 王哲明 李粉华.茅山丘陵地区茶园秋季杂草种群生态位.杂草学报():.温鑫鸿 王其炳 潘辉 王李睿 陈妍 何东进.天宝岩柳杉群落主要乔木种群的种间联结性.森林与环境学报():.吴焦焦 张文 高岚 谭星 乐佳兴 田秋玲 冯大兰 黄小辉 齐代华 许一丰 梁洪海 吴铭河 黄诗夏 刘芸.三峡库区次生黄栌灌木林的群落特征及种间联结性.生态学报():.吴艳玲 吕世杰 刘红梅 卫智军.不同放牧强度对短花针茅草原植物种群种间关系的影响.生态科学():.吴鑫磊 龙婷 徐超 梁艳君 韦健丽敏 李景文.东北红豆杉不同生境群落种间关联性.植物科学学报():.徐满厚 刘敏 翟大彤 刘彤.植物种间联结研究内容与方法评述.生态学报():.轩诗壮 苗福泓 赵怡然 王国良 孙惠文 吕祥永 孙娟.苜蓿杂草生态化学计量特征对不同播种方式的响应.中国草地学报():.张金屯.数量生态学.版.北京:科学出版社.张婧 左小安 吕朋 周欣 连杰 刘良旭 岳喜元.科尔沁沙地草地植被对围封和放牧的响应.中国沙漠():.张央 李志 安明态 李晓芳 汪伟.极小种群野生植物贵州地宝兰群落生态位特征及种间关系.植物资源与环境学报():.张亚芬 郑子洪 陈旭波 骆争荣.入侵植物藿香蓟与常见伴生杂草的生态位特征.生态学报 ():.赵丽娅 钟韩珊 齐开 梅新.围封和放牧对科尔沁沙地植物群落种间关联的影响.生态学报 ():.只佳增 周劲松 杜浩 李宗锴 王朝 高梅 张光勇 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