钙离子对药用植物生长和次生代谢产物积累作用的研究进展.pdf
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1、Aug.2023 Vol.25 No.82023 年 8 月 第 25 卷 第 8 期中国现代中药Mod Chin Med钙离子对药用植物生长和次生代谢产物积累作用的研究进展范沾涛1,2,刘寒1,黄媛1,马梅冰1,李林轩1,韦范1,梁莹1,陆恒1,韦坤华1,2*1.广西壮族自治区药用植物园 广西药用资源保护与遗传改良重点实验室/广西壮族自治区中药资源智慧创制工程研究中心,广西 南宁 530023;2.中国药科大学 江苏省中药评价与转化重点实验室,江苏 南京 211198摘要 钙是植物生长发育必需的营养元素,也是细胞信号转导的第二信使。其不仅可以满足植物正常生长发育需求,还可以调控植物代谢。钙可
2、以通过稳定细胞壁和细胞膜、提高离子吸收、参与信号转导等方式直接参与植物抗寒、抗热、抗旱、抗重金属毒害和抗盐胁迫等。但是,每种植物对钙的敏感程度不同,缺钙会影响植物的正常生长,适宜浓度的钙能促进植物生长,而钙浓度过高会对植物形成胁迫,抑制植物的生长发育、降低作物的产量。因此,保持植物体内钙离子含量的平衡对植物的正常生长发育具有重要意义。对钙离子对药用植物生长发育、生理生化特性和次生代谢产物积累影响的研究进行总结,探究药用植物与钙离子之间的关系,为药用植物资源开发提供参考。关键词 钙离子;药用植物;生长发育;生理生化特性;次生代谢产物中图分类号 R282.2 文献标识码 A 文章编号 1673-4
3、890(2023)08-1789-10 doi:10.13313/j.issn.16734890.20221009001Research Progress on Effects of Calcium Ions on Growth and Accumulation of Secondary Metabolites in Medicinal PlantsFAN Zhan-tao1,2,LIU Han1,HUANG Yuan1,MA Mei-bing1,LI Lin-xuan1,WEI Fan1,LIANG Ying1,LU Heng1,WEI Kun-hua1,2*1.Guangxi Key La
4、boratory of Medicinal Resources Protection and Genetic Improvement/Guangxi Engineering Research Center of TCM Resource Intelligent Creation,Guangxi Botanical Garden of Medicinal Plants,Nanning 530023,China;2.Jiangsu Key Laboratory of TCM Evaluation and Translational Research,China Pharmaceutical Uni
5、versity,Nanjing 211198,ChinaAbstract Calcium is an essential nutrient element for plant growth and development,as well as the second messenger of cell signal transduction.It not only satisfies the normal growth and development of plants but also serves as an important regulator of plant metabolism.C
6、alcium can directly participate in plant stress resistance such as cold,heat,drought,heavy metal toxicity,and salt stress by stabilizing cell walls and membranes,improving ion absorption,and participating in signal transduction.However,each plant has different levels of sensitivity to calcium,which
7、can affect its normal growth in the event of calcium deficiency.An appropriate concentration of calcium can promote plant growth,while excessive calcium concentration can create stress on plants,inhibit their growth and development,and reduce crop yield.Therefore,maintaining a balance of calcium ion
8、 content in plants is of great significance for their normal growth and development.This article summarizes the research overview of the effects of calcium ions on the growth and development,physiological and biochemical characteristics,and secondary metabolite accumulation of medicinal plants,explo
9、res the 综述 基金项目 国家自然科学基金项目(82260747);中央引导地方科技发展专项(桂科ZY20198018);广西科技基地和人才专项(桂科AD22080012);广西中医药重点学科建设项目(GZXK-Z-20-67)*通信作者 韦坤华,研究员,研究方向:药用植物保育学原理与技术;E-mail:1789Aug.2023 Vol.25 No.82023 年 8 月 第 25 卷 第 8 期中国现代中药Mod Chin Medrelationship between medicinal plants and calcium ions,and provides a reference
10、 for the development of medicinal plant resources.Keywords calcium ions;medicinal plants;growth and development;physiological and biochemical characteristics;secondary metabolite钙元素作为植物生长发育必需的17种营养元素之一,具有极其重要的生理功能。其既是植物细胞壁的重要结构组分,对细胞膜的流动性具有较大影响;也是液泡内重要的渗透保护物质,具有维持细胞内离子平衡的功能1。钙离子能够调控植物种子萌发速率、植物的营养生长、
11、生殖生长中的细胞极性生长和细胞壁生物合成,进而影响植物根毛、花粉管生长与茎秆强度;在植物响应逆境胁迫中,其能够通过激活保护酶系统、改善光合作用等缓解低温、高温、干旱、高盐和病虫害等胁迫对植物的伤害2。钙作为耦联胞外信号与胞内生理反应的第二信使发挥调控作用,在调节植物生长发育、响应生物和非生物胁迫方面起着重要作用3。本文综述了钙对药用植物生长发育、生理生化特性和次生代谢产物积累影响的研究现状,为今后研究钙离子调控药用植物品质相关研究提供参考。1植物对钙的需求和钙缺乏的原因植物体含钙量一般为0.1%5.0%,不同植物种类、部位和器官的变化幅度很大,一般规律为双子叶植物单子叶植物。植物地上部茎、叶含
12、有较多的钙,而根部、果实和籽粒中的钙较少4。土壤中游离形式的钙离子被植株吸收后,多数以草酸钙形式存积,占植物干物质的0.5%。通常植株体内钙的含量低于氮、钾而高于磷、镁、硫。钙与果胶酸形成的果胶酸钙可以起到稳定细胞壁结构作用;与磷脂分子结合可以稳定细胞膜;对液泡内阴阳离子有平衡作用;还可以影响细胞分裂,促进纺锤丝的形成。钙还参与调节和控制植物的许多生理生化反应,是植物代谢的重要调控者5-6。植物缺钙主要有两方面原因:1)土壤缺钙。土壤钙是重要的植物养分之一7,由根系被吸收入植物体内后,对植物所需的生命活动物质代谢过程和一些激素起到调节作用8-9,土壤中钙含量及有效性可以影响植物对钙的吸收能力1
13、0。植物细胞对钙离子的吸收与土壤溶液中钙离子的量成正比11,土壤缺钙易导致植物缺钙。2)生理缺钙。尽管土壤含钙丰富,但仍出现植物缺钙的现象,这主要是由于钙的转运受到抑制。由于植物体内钙的长距离运输主要发生在木质部,蒸腾作用是其运输动力,即钙通过蒸腾水流移动,而幼嫩部位及果实的蒸腾作用较小,对钙的竞争弱于叶片,加之钙在韧皮部中移动性差,难以再运输和分配到新生部位及果实,最终导致植物的幼嫩部位、果实、生长点最容缺钙11-12。2钙离子对药用植物生长发育的影响2.1钙离子对药用植物种子活性的影响种子萌发和幼苗生长是植物生命周期中最重要的2个阶段,是植物生长的基础。种子萌发受到许多生理、生化和分子的协
14、调调控。钙是植物生长发育的必需元素之一,参与种子萌发、分化生长、形态建成及开花结果等整个生命过程。种子萌发过程中,钙离子通过改变酶活性增大发芽势、提高成苗率13。用不同浓度钙离子处理白及 Bletilla striata(Thunb.ex Murray)Rchb.F.种子,发现适当增加钙离子浓度可促进其萌发后子叶生长,且子叶生长随钙离子浓度增加而加快14。用不同浓度CaCl2溶液处理越南槐 Sophora tonkinensis Gagnep.种子,种子萌发率随 CaCl2溶液处理浓度的增加而降低,萌发种子的含水量随处理浓度的增加而减少15。以150 mmol L1 NaCl溶液模拟盐胁迫进行
15、萌发试验,研究不同浓度CaCl2对盐胁迫下金花葵Abelmoschus manihot(L.)Medicus种子萌发发芽率、发芽势和发芽指数的影响,不同浓度的外源钙对金花葵种子的萌发影响不同,以20 mmol L1 CaCl2处理金花葵种子缓解效果最好、种子萌发率最高,表明一定浓度的CaCl2有助于缓解盐胁迫对金花葵种子萌发的抑制作用16。以红花 Carthamus tinctorius L.种子为研究对象,在弱钙、弱铅情况下,红花种子发芽指数和发芽势均最高,说明低浓度的钙对铅胁迫下红花种子萌发具有促进作用17。用3%的海藻酸钠和不同浓度的氯化钙包埋剂处理蛇根木Rauvolfia serpen
16、tina(L.)Benth.ex Kurz 种子,当 CaCl2浓度从 75 mmol L1增 加到100 mmol L1时,种子发芽率从84%下降到52%18。然而,在用海藻酸钠和氯化钙处理的紫花1790Aug.2023 Vol.25 No.82023 年 8 月 第 25 卷 第 8 期中国现代中药Mod Chin Med丹 Plumbago rosea L.种子实验中,以 2.5%海藻酸钠和100 mmol L1 CaCl2处理的改良MS培养基上的种子发芽率最高、出芽时间最早,每个外植体新芽数最多(2.310.16)个19。由此可见,钙离子浓度对不同植物种子萌发的作用效果不同,有些植物种
17、子在高钙浓度下有利于萌发,而有些植物种子在低钙浓度下有利于萌发。2.2钙离子对药用植物地上和地下部分生长状况的影响钙有利于碳水化合物的转化和其他营养元素的吸收代谢,从而促进植物的生长发育,而缺钙或钙过量均会影响到植物的生长发育20。钙长期不足或过多时,植物的生长受到抑制21。植物缺钙的典型症状包括分生组织区域坏死、细胞分裂和细胞壁形成加速。缺钙导致植物根系可能呈现棕色、短、高分枝,甚至分生区过早死亡。太子参Pseudostellaria heterophylla(Miq.)Pax ex Pax et Hoffm.在低钙胁迫时,无论是单株产量还是单个块根质量都极显著低于正常条件下的太子参22。有
18、研究指出,缺钙导致西洋参Panax quinquefolius L.株高和叶面积下降,地上和地下部生物量显著降低,全株生物量低于全营养对照的50%以上23,说明钙营养元素缺乏会严重影响药材的产量,增施钙营养元素可以提高药材的产量。研究钙胁迫下人参Panax ginseng C.A.Mey.生物学特征,结果显示,低钙(0.25 mmol L1)处理的人参叶片深绿、面积小且皱缩,茎弯曲,根系弱小、侧根少且呈红褐色;高钙(16 mmol L1)处理的人参叶片黄绿、侧根发达,这表明人参缺钙会严重影响人参根、茎、叶的生长和发育,导致人参抗性降低24。研究发现,钙调蛋白(CaM)抑制剂三氟拉嗪(TFP)或
19、钙离子螯合剂乙二醇四乙酸(EGTA)处 理 的 铁 皮 石 斛 Dendrobium officinale Kimura&Migo 原球茎生物量显著降低25。钙缺乏对巴西红厚壳Calophyllum brasiliense Cambess.幼苗7个月后的存活率和生长均有较大影响,缺钙处理使 53%的幼苗死亡,存活的幼苗叶片颜色偏黄,新生叶片芽减少26。研究水培条件下不同钙浓度对天仙子Hyoscyamus niger L.根干质量的影响,结果表明,当钙浓度为 033.3 mg L1时,植物根干质量随钙施用量增加而增加,但当钙浓度为 50 mg L1时,植物根干质量减少27。用CaCl2处理催眠睡
20、茄Withania somnifera(L.)Dunal幼苗和愈伤组织,在较高浓度的 CaCl2胁迫下,幼苗出现黄化,生长发育不良甚至坏死;CaCl2浓度超过 100 mmol L1时,幼苗和愈伤组织不能存活;幼苗的相对含水量随 CaCl2浓度的增加而降低28。因此,合理钙源有助于促进植物生长、提高产量,而过多的钙则会对植物产生毒害,抑制植物生长。3钙离子对药用植物生理生化特征的影响3.1光合特性光合作用与植物的生长发育、产量形成及次生代谢产物的合成积累关系密切29。钙对植物的生长及光合特性起着不可或缺的作用。施加适量的钙可以促进植物的光合作用,提高植物的净光合速率,积累植物的光合色素的产物,
21、使叶片的净光合速率的增加、光合色素及光合产物累积等30。缺乏钙元素导致1年生何首乌 Pleuropterus multiflorus(Thunb.)Nakai叶片颜色褪淡、叶绿素a和叶绿素b含量均低于正常处理31。金银花 Lonicera japonica Thunb.叶绿素含量在低盐度胁迫下略有增加,但随着盐浓度的增加而降低;添加外源钙处理后,叶绿素含量增加,提高了盐胁迫下金银花的光合速率32。有研究发现,510 mmol L1低浓度CaCl2溶液喷施处理可有效减少高温胁迫后茅苍术Atractylodes Lancea(Thunb.)DC.叶片黄化现象,抑制叶绿素分解,使叶片叶绿素含量显著增
22、加,叶绿素荧光参数整体呈上升趋势33。安钰等34研究指出,施用外源钙后,甘草Glycyrrhiza uralensis Fisch.叶片叶绿素含量、净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率在各干旱胁迫下均有不同程度提高,表明钙离子维持了叶片叶绿素的合成,参与了调节和控制气孔运动,增加了叶片的气孔导度及蒸腾速率,改善了CO2的供应,进而提高了叶片的光合速率。适宜浓度的钙离子处理可显著提高多花黄精 Polygonatum cyrtonema Hua叶绿素含量和气孔导度,并加快了光合电子传递,降低了非光化学猝灭系数(NPQ),提高了多花黄精叶绿体光系统(PS)实际光化学效率、相对光合电子传递速
23、率(ETR)和光化学猝灭系数(qP),使多花黄精在高温强光胁迫下维持较高的净光合速率;但当钙离子浓度超过20 mol L1时,其对多花黄精光合系统没有明显的保护作用,甚至会加重其高温强光胁迫伤害35。这可能是因为钙离子处理浓度过大,在一定程度上引起光合系统膜结构1791Aug.2023 Vol.25 No.82023 年 8 月 第 25 卷 第 8 期中国现代中药Mod Chin Med和功能的破坏,从而导致光合电子传递链受阻,光能利用效率降低36。外源钙处理的忍冬 Lonicera japonica Thunb.比仅用盐处理的忍冬具有更好的光化学性能,外源钙保护了PS免于失活,促进了光合电
24、子的传递,维持了较高的胞间CO2浓度,对盐胁迫下忍冬的生长起到了积极作用37。这些研究结果表明,钙影响植物的光合作用,进而影响植物的正常生长发育。3.2抗氧化保护酶系统在逆境中,植物体需氧代谢加快,从而产生一系列过多的活性氧簇(ROS),损害细胞膜,加剧细胞氧化衰老,破坏植物体内微平衡38。植物抗逆境生理生化等分子调控机制发挥自我保护作用。植物在逆境条件下往往通过保护酶类之间的协同作用,维持高的保护酶活性或抗氧化剂含量来清除体内的ROS39。抗氧化酶超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)等是植物清除体内ROS、抵御逆境伤害的第一道防线。在植物细胞内,SOD将逆境条
25、件下产生的超氧自由基(O2)歧化为过氧化氢(H2O2),在通过植物体内的POD、CAT、抗坏血酸过氧化物酶(APX)等将O2歧化生成的H2O2继续反应,转化成对植物体没有伤害的H2O 和 O2,从而使植物体内的活性氧代谢继续保持平衡40。SOD、POD和CAT等酶活性越高,植物对环境的适应能力就越强。钙处理对西洋参Panax quinquefolium L.抗氧化酶活性有显著影响,SOD、POD和CAT活性随钙离子浓度先升高后降低,POD和 CAT 活性比 SOD 活性对钙离子浓度的增加更为敏感41。研究不同浓度 CaCl2对假马齿苋 Bacopa monnieri(L.)Wettst.试管苗
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