反刍动物亚急性瘤胃酸中毒的发病机理及研究进展.pdf

BalCHENHaoNO.212023145综述心饲料研究FEEDRESEARCH反动物亚急性瘤胃酸中毒的发病机理及研究进展巴拉吉德玛敖日格乐1*王纯洁斯木吉德！陈浩1（1.内蒙古农业大学动物科学学院，内蒙古呼和浩特0 10 0 18；2.内蒙古农业大学兽医学院，内蒙古呼和浩特0 10 0 18）摘要：亚急性瘤胃酸中毒（SARA）是反动物较为常见的营养代谢性疾病。发生SARA的主要原因是反垒动物大量采食谷物饲料，导致瘤胃异常发酵，损伤瘤胃功能。SARA导致瘤胃内环境发生改变，损害瘤胃上皮屏障功能，进而影响整个消化道的形态及功能，降低反动物的采食量、饲料转化率，影响生产性能，造成经济损失。文章阐述了SARA发生机制与症状，SARA对瘤胃菌群、生产性能及畜产品品质的影响，为提高反动物生产性能和养殖效益提供参考。关键词：亚急性瘤胃酸中毒；反动物；瘤胃；菌群；调控中图分类号：S815文献标识码：A文章编号：10 0 2-2 8 13（2 0 2 3）2 1-0 145-0 5Doi:10.13557/ki.issn1002-2813.2023.21.028Pathogenesis and research progress of subacute rumen acidosis in ruminantsajidemaAO Ri-geleWANG Chun-jieSI MujideAbstract:Subacute rumen acidosis(SARA)is a common nutritional metabolic disease in ruminants.The occurrence ofSARA is mainly caused by ruminants consuming a large amount of grain-rich diet,leading to abnormal rumenfermentation and damaging rumen function.SARA causes changes in the rumen internal environment,damages the rumenepithelial barrier,and thus affects the morphology and function of the entire digestive tract,reducing the feed intake,feedconversion rate,and affecting the production performance of ruminants,causing economic losses.The article elaborates onthe mechanism and symptoms of SARA,summarizes the impact of SARA on rumen health,microbial community,production performance and product quality,and aims to provide reference for improving the health production andbreeding efficiency of ruminants.Key words:subacute rumen acidosis;ruminants;rumen;microbial community;regulation亚急性瘤胃酸中毒（SARA）是反台动物长期或一段时间大量摄入富含易发酵的碳水化合物而导致的消化系统疾病。这种消化疾病的特点是：过量的碳水化合物会在瘤胃菌群的发酵下产生过量的挥发性脂肪酸（VFA）；低比例的中性洗涤纤维（NDF）不能刺激动物反台产生足够的唾液以中和瘤胃中大量积累的酸性物质，导致瘤胃pH值降至生理阈值以下，造成瘤胃菌群紊乱。瘤胃液pH值是反台动物重要的生理参数，是瘤胃发酵过程中最直观的体现，可以反映瘤胃内环境和瘤胃功能的变化 2。瘤胃pH值下降是SARA最显著的特点，故将其作为诊断SARA的标准 3。由于测定pH值的方法和试验动物不同，目前还未统第一作者：巴拉吉德玛，硕士，研究方向为反动物生产与管理。通信作者：敖日格乐，教授，博士生导师。基金项目：国家自然基金项目（项目编号：317 7 2 6 50)收稿日期：2 0 2 3-0 5-16一SARA的判断标准，pH值5.0 5.5、pH值5.5 5.8 曾作为判定的标准 4-5。有学者认为，瘤胃pH值低于5.6 超过3 h时，反台动物会处于SARA状态 0。研究SARA成为国内外反台动物养殖业研究的热点，越来越受到反台动物养殖者和科研人员们的关注。SARA导致的反台动物养殖业经济损失较高。据统计，SARA曾导致北美奶业年损失5 10 亿美元，平均每头奶牛每天损失1.12 美元 7。Stefanska等 18 对波兰9 个牛场的2 13头奶牛进行检测，发现患有SARA的奶牛约占全群的14%。我国育肥牛、羊及奶牛的养殖中，SARA发病率为19%26%，制约了我国反动物养殖业的发展 9-10。不恰当的饲喂方式会导致育肥肉牛、肉羊、高产奶牛及其他反台动物发生SARA，该病发病率逐年增加。因此，预防和调控SARA具有重大意义。文章通过查阅SARA研究的最新成果及进展，对该病的病因、临床症状、诊断方法及其对反台动物的危害性进行综述，为反台动物的健康养殖提供参考。NO.212023饲料研究FEEDRESEARCH146养综述1SARA发生病因和症状SARA是影响动物福利和生产经济的营养代谢疾病。目前，受粗饲料营养单一等因素的影响，养殖者在反动物日粮中大量添加以谷物淀粉为主的能量饲料以满足动物的营养需求 2。目前，SARA尚未被发现典型的临床体征，但SARA通常与几种有利于其发展或临床表现的因素相关，包括采食量下降，扰乱瘤胃发酵，破坏瘤胃屏障功能，引发间歇性厌食，诱发腹泻、蹄叶炎等疾病，严重时导致动物休克或死亡 13瘤胃液pH值是反台动物重要的生理指标，是瘤胃发酵的直观体现，可以反映瘤胃内环境和瘤胃功能的变化U4。瘤胃pH值下降也是SARA的关键症状之一。采集并测定瘤胃不同部位瘤胃液的pH值，2 4 h内显示瘤胃中部pH值低于瘤胃前腹区、尾腹区和前背区，且该pH值受昼夜变化的影响较大。为了使样品具有代表性，通过瘤胃瘘管采集瘤胃液时，常选取瘤胃腹囊部、瘤胃背侧部和瘤胃中部至少3个部位测定内容物pH值U15-16。在5个pH值测试的时间点中，饲喂前的瘤胃pH值最高，饲喂2 h后pH值最低，随后又呈上升趋势，表明瘤胃pH值在不同时间点呈现凹曲线形变化5。因此，由于试验动物、测定时间、测定pH方法及测定部位的差异，学术界对通过pH值判定SARA无统一标准。国际上一般将pH值为5.2 5.6 且每天维持3h以上作为SARA的评定标准7。国内外研究者将5.5、5.6、5.8 作为衡量SARA的临界pH值，利用瘤胃pH值低于以上阈值的持续时间（每天310 min）和曲线下面积判定SARA的发生与严重程度 8。如pH值小于5.8的时间为（6 55148.2）min/d可诊断为SARA。当日粮NFC/NDF比率为2.6 6 时，易引发SARA，当瘤胃pH值在4.71h/d降至5.5以下和7.35h/d降至5.8 以下可诊断为SARA/20。SARA的pH值判定标准见表1。表1SARA的pH值判定标准编号pH值持续时间文献来源15.25.63 h/dYo-Han 等 17 I25.5310 min/dRaul 等 18 35.6310 min/dRaul 等 8 45.8310 min/dRaul 等18 55.8655 148.2 min/dEzequias 等10)仅靠瘤胃pH值降低并不足以引起与SARA有关的临床症状，因此避免使用瘤胃pH值作为SARA相关体征和瘤胃健康的唯一指标，还应依靠采食量降低、腹泻和牛群蹄叶炎发病率是否超过10%综合判断牛群是否出现SARA2。干物质采食量（DMI）下降是奶牛SARA常见的临床症状 2 2。DMI的减少基本与进食时间减少和进食时唾液分泌量减少有关，采食量也可以通过pH值的变化来反映，因此不规律的DMI被认为是SARA的征兆 2 3。瘤胃酸中毒会引起消化不良，瘤胃微生物区系紊乱可诱发牛蹄叶炎 2 4。蹄叶炎为无菌性蹄皮炎扩散症，是一种与多种因素有关联的蹄叶真皮组织弥散性无菌炎症反应，是导致牛群出现跛行的重要原因，特别是在奶牛场中较为常见)。在奶牛患SARA的过程中，慢性蹄叶炎对奶牛造成很大影响，典型的临床症状为蹄变色和蹄底部出血、溃疡或化脓以及蹄变形等 2 4。奶牛腹泻与SARA紧密相关，患病奶牛排泄的粪便在颜色和气味方面均存在异常表现，可能因为奶牛瘤胃在发酵过程中生成了大量VFA，使奶牛机体消化道内的渗透压明显升高，在临床中，高产奶牛患有SARA时会出现高渗现象，使其在消化道内吸收大量的水分，从而造成奶牛排出的粪便变稀，引起腹泻的症状 2 52SARA对牛瘤胃健康、瘤胃菌群及其代谢产物的影响瘤胃是复杂的微生物生态系统，定植着高密度的驻留菌群，包括细菌、原生物、真菌和古生菌 2。胃肠道菌群在功能上与宿主的消化吸收、代谢、免疫稳态和神经内分泌调节有关 2 7。瘤胃菌群帮助反台动物利用谷物中的淀粉和其他非纤维碳水化合物，使反台动物比单胃动物更有效地利用纤维类碳水化合物。瘤胃微生物在饲料降解和VFA、乳酸、氨基酸和脂类的产生中发挥着重要作用，对反台动物的生长和生产性能至关重要 2 8。研究表明，SARA发生的原因是采食过量的高谷物饲粮发酵产生的乳酸和VFA超过机体能够吸收代谢的阈值，导致瘤胃处于异常状态，瘤胃内菌群结构改变，瘤胃上皮屏障功能破坏，引发溃疡、瘤胃炎，导致瘤胃功能障碍，通常被称为生态失调 2 9。大约55%6 0%的瘤胃液代谢物与瘤胃菌群有关，反台动物的表型性状受瘤胃微生物区系的影响，其功能可以通过瘤胃代谢产物体现 30 1。瘤胃内微生物紊乱，特别是乳酸利用菌与乳酸产生菌之间的菌群失调会导致瘤胃内乳酸积累，是诱发瘤胃酸中毒的直接原因，乳酸产生菌在不同的pH值条件下的代谢产物不同 31。瘤胃pH值小于5.7 的条件下，该细菌的乳酸脱氢酶（LDH）被活化，而丙酮酸甲酸裂解酶（PFL）被抑制，最终的代谢产物是乳酸；瘤胃pH值高于6.0 的时候，乳酸产生菌迅速繁殖的代谢产物是乳酸，而在缓慢生长的过程中，它主要产生乙酸、甲酸和乙醇 32。瘤胃长时间处于低pH值状态，组氨酸脱羧生成组胺（HIS），异常代谢产物HIS增多，容易通过受损的瘤胃黏膜进入血液，从而引起炎症反应；细菌丰度的增加会丰富增酸代谢物，降低瘤胃液pH值，破坏瘤胃微环境 3。高精料日粮对瘤胃代谢物的影响见表2。表2高精料日粮对瘤胃代谢物的影响化合物变化文献来源乳酸升高王洪荣 32 黄嘌岭升高Saleem 等 34次黄嘌岭升高Saleem 等 34尿嘧啶升高Saleem 等 34脂多糖升高乔林慧 35组胺升高Zhang 等 30 NO.212023饲料研究FEEDRESEARCH147综述养由表2 可知，饲喂高精料还会导致瘤胃内细菌降解产物（黄嘌呤、次黄嘌呤、尿嘧啶）的含量升高 34)。因此，瘤胃代谢产物综合反映了瘤胃内微生物菌群的变化，高精料饲喂导致瘤胃细菌大量降解死亡。SARA期间反台动物胃肠道微生物失调促进了有毒化合物的产生，包括LPS和生物胺 2 5。LPS是一种革兰氏阴性菌细胞壁的组成成分。当SARA发生时，低pH值导致瘤胃内LPS和HIS刺激瘤胃上皮，增加上皮通透性，降低细胞间的紧密连接，并削弱上皮组织的自我修复能力，使LPS更容易从瘤胃壁被吸收进入血液，从而引起全身的炎症反应 35。低浓度的生物胺对细胞的正常生长和分化至关重要，但这些化合物在高浓度下对瘤胃上皮屏障的紧密连接造成严重损害 30。生物胺（特别是HIS)具有促炎作用，是导致SARA发病的原因之一137。屏障功能的损伤随着SARA的时长增加而增加，直到瘤胃的屏障功能完全丧失和瘤胃中的代谢物（包括毒素）被释放到血液中，导致严重的瘤胃病理反应 38。异常代谢产物和微生物会通过受损的瘤胃上皮吸收入血，引起广泛的系统性炎症，加大了患蹄叶炎、乳房炎和肝脓肿等疾病发病的风险 39 3SARA对牛生产性能及产品品质的影响SARA是肉牛、奶牛养殖业普遍存在的营养代谢病之一，SARA诱发的相关性疾病见表3。SARA的发生会降低肉牛采食量与饲料利用率，影响育肥效果，可能继发形成瘤胃炎、肝脓肿、蹄叶炎 40-41。反台动物发生瘤胃炎时，瘤胃内容物中的致病微生物及炎性物质可透过受损的瘤胃黏膜屏障，通过血液循环进入肝脏 42。化脓细菌在肝脏中繁殖，生成的毒素超出肝脏的清除能力，最后造成肝脓肿，被称作瘤胃性肝脓肿(43)。肝脓肿会降低肉牛的免疫能力，影响机体的脂肪代谢。国外屠宰场对46 0 万头牛的调查结果显示，母牛、肉牛和荷斯坦奶牛肝脓肿的患病率分别为13.2%、13.5%和2 3.4%，奶牛发病率高于肉牛 4。肉牛过量采食易发酵的粉碎谷物饲料，在瘤胃内快速发酵产气，造成急性瘤胃鼓气，病牛表现出腹围迅速膨大、左欠窝突出、呼吸困难现象，如果治疗不及时病牛可能会室息死亡(45。SARA也会出现瘤胃迟缓的症状，易发酵的饲料会使瘤胃内容物迅速发酵产气，从而造成胃中气体增加，在瘤胃中发酵产生的气体不能被排出，这种发病速度比急性瘤胃鼓气慢，在使用瘤胃插管或套管针放气之后，症状会暂时缓解146。表3SARA诱发的相关性疾病疾病原因病理变化主要表现文献来源由病原菌侵入乳腺并在乳腺中定植繁殖乳房炎乳腺局部炎症反应组织损伤张瑞阳 39 引起的炎性反应薄膜组织中的金属蛋白酶类被激活，与蹄底部出血、蹄底蹄跟蹄叶炎真皮层和表皮层相结合的基底膜被降解，腐烂、角质变黄、蹄背跛行并伴有疼痛Elmhadi 等/4表皮基底细胞与其附着的基底膜相脱离侧壁出现凹陷脊皱等瘤胃上皮水肿、溃疡、消化道功能障碍、VFA和乳酸在瘤胃发酵过程中的变化瘤胃炎黏膜下层充血、瘤胃厌食、精神抑郁、下也等/42 1以及瘤胃内渗透压的上升乳头脱落腹泻、脱水化脓性细菌在肝中大量繁殖，所生成的毒素采食量锐减，生产肝脓肿肝脏感染下也（431超出肝脏的清除能力，最终引起肝脓肿性能降低乳脂含量是牛乳中最易变化的成分，其组成在很大程度上决定了牛乳的营养价值47。在患SARA后，奶牛乳腺的乳脂从头合成能力得到加强，而从血液中摄取长链脂肪酸的能力被削弱；同时，乳中磷脂、乳清酸等营养物质的含量降低，从而造成乳品质降低(48。瘤胃液中的LPS进入血液之后，可以突破血乳屏障，进入乳腺，而进入乳腺的LPS可以促进IL-6、T NF-的表达，从而将血液中的白细胞尤其是中性粒细胞吸引至乳腺中，以提升乳腺的免疫力；在免疫反应中，死亡脱落的免疫细胞会随着乳汁排出，最终导致牛奶中的体细胞大量增加(49)。SARA会对奶牛乳腺健康产生影响，进而提高奶牛患乳房炎的风险，可能使原奶和乳制品的感官质量下降，使液态奶的贮存期变短，原奶中的致病菌含量增多，从而提高了奶牛患乳房炎的风险 39。4预防SARA的研究进展为了预防SARA发生，除了要有良好的饲养管理、合理的日粮配方之外，还可以利用饲料添加剂以减少牛群发生SARA的风险 50。在生产过程中，经常通过添加碱性缓冲剂进行酸碱中和，缓解SARA。该方式还会产生一些副作用，对反动物的生长不利，对育肥牛和泌乳期奶牛产奶量的生产效益造成影响，使育肥牛羊发生碱性尿结石的风险增大 51。在富含谷物的日粮中添加植物性饲料添加剂和植物性化合物对反台时间和刺激总咀嚼时间有积极影响 40)。补充植物性饲料添加剂和植物性化合物对咀嚼活性的刺激作用可能持续6 h，会增加咀嚼行为，已被证明有助于稳定瘤胃pH值；这些物质对采食和反施加嗅觉、味觉、触觉或受体介导的刺激，并影响微生物发酵活性或瘤胃酸的清除。在高精料日粮育NO.212023148养综述饲料研究FEEDRESEARCH肥条件下，在日粮中添加辣椒素在一定限度上能够改善高精料引起的瘤胃内环境紊乱，从而能够维持瘤胃内环境稳定 52。高精料饲料育肥条件下，在日粮中添加L-薄荷醇、百里香酚、丁子香酚、薄荷油（薄荷）和丁香粉（芳香茴香）的PHY混合物可以改善瘤胃VFA，并在高精料饲料饲喂2 w后增加瘤胃pH值，改善瘤胃发酵 53。因此，可以在TMR中补充至少3W0.04%的PHY的植物性化合物，从而降低奶牛高精料日粮的影响 53。添加硫胺素可以明显减少产乳酸菌的数量，增加埃氏巨球菌（Megasphaeraelsdeni）的含量 54。硫胺素不仅能够减轻SARA症状，而且在恢复肠道结构完整性和肠道微生物群落中发挥重要作用 55。高精料饲粮中添加VE可以改善奶牛泌乳性能和瘤胃发酵，还可以影响丙酮酸代谢，增强脂质合成和磷酸戊糖途径，减少瘤胃VFA的产生，从而有助于缓解高精料诱导下奶牛SARA的发生 6-57 ,在患SARA牛的日粮中添加益生菌混合物可以改善病情、瘤胃消化率和发酵参数，通过增加细胞增殖和调节肠道菌群提高肠道健康 53。添加碳酸氢盐对克服牛瘤胃酸中毒问题有很重要的作用 58。在日粮中添加适量的小苏打可以有效中和瘤胃内发酵产生的酸性物质，达到预防SARA的目的 59 表4饲料添加剂对反动物的影响添加剂类型添加形式添加水平主要效果来源文献辣椒素日粮基础上添加250mg/d/头增加采食时间安文娟 52 硫胺素日粮基础上添加180 mg/kg改善瘤胃生物区系平衡潘晓花 54PHY混合物日粮基础上添加0.04%增加瘤胃pH值，改善瘤胃发酵Humer 等 38 维生素E日粮基础上添加12000IU/d/头改善瘤胃内发酵和血液代谢熊浩铭等 57 5结论SARA病因复杂、临床症状不明显，对其预防、界定和诊断均造成了一定的困难。通过深入研究SARA发生的病因和症状，加快寻找SARA早期发病的特异性诊断方法是目前重要的问题。瘤胃酸性物质的产生、中和、利用和吸收，是防治和调节反台动物SARA的关键，在日粮中添加植物性化合物、碱性缓冲剂、益生菌等具有改善病情、提高肠道健康的作用。本文对深入认识和理解SARA的发生机理和发展趋势以及在生产中进行有效预防和调控具有重要意义。参考文献1杨艳玲,张福寿.反乡动物亚急性瘤胃酸中毒的发病机制及其营养调控方法).中国饲料,2 0 2 3(6):5-8.2王春磊.甘油富硒酵母制剂对奶牛亚急性瘤胃酸中毒的调控作用研究D.南京：南京农业大学,2 0 19.3吕鑫泉,朱佳旭,宋佳河,等.亚急性瘤胃酸中毒奶牛血液生化及粪便成分相关指标特征分析.中国兽医学报,2 0 2 3,43(1):17 2-17 5.4卜也,孙芳,武瑞,等.肉牛亚急性瘤胃酸中毒对瘤胃菌群和瘤胃功能的影响).中国兽医学报,2 0 2 0,40(7):142 6-142 8.5孙燕勇,徐明,高民,等.亚急性瘤胃酸中毒对反幺动物瘤胃上皮及内环境影响的研究进展).动物营养学报,2 0 18,30(4):12 53-12 6 1.6 Humer E,Petri R M,Aschenbach J R,et al.Invited review:Practicalfeeding management recommendations to mitigate the risk of subacuteruminal acidosis in dairy cattleJ.Journal of Dairy Science,2017,101(2):872-888.7 Enemark J.The monitoring,prevention and treatment of sub-acuteruminal acidosis(SARA):A reviewJ.The Veterinary Journal,2008,176(1):3243.8 Stefanska B,Nowak W,Komisarek J,et al.Prevalence and consequenceof subacute ruminal acidosis in Polish dairy herdsl.Journal of AnimalPhysiology and Animal Nutrition,2017,101(4):694-702.9姜雅慧,代鹏,张雅岚,等.亚急性瘤胃酸中毒对反垒动物瘤胃生理功能及物质吸收转运的影响.动物营养学报,2 0 2 1,33(2):6 38-6 43.10 Plaizier J C,Krause D O,Gozho G N,et al.Subacute ruminal acidosisin dairy cows:The physiological causes,incidence and consequencesj.Veterinary Journal,2008,176(1):21-31.11董春晓,戴东文,徐晓锋,等.亚急性瘤胃酸中毒对奶牛胃肠道健康影响的研究进展).动物营养学报,2 0 2 3,35(8):47 6 7-47 7 6.12朱智,纪邑奇,黄文明,等.丁酸在亚急性瘤胃酸中毒和动物健康方面作用机制的研究进展.动物营养学报,2 0 2 1,33(8):42 0 1-42 12.13刘西萍,李艳青.亚急性瘤胃酸中毒对奶牛的影响及预测、监测方法研究进展).中国奶牛,2 0 2 3(2):34-38.14 Wang L J,Li Y,Zhang Y G,et al.The effects of different concentrate-to-forage ratio diets on rumen bacterial microbiota and the structures ofHolstein cows during the feeding cycleJ.Animals,2020,10(6):957.15王晓佳.瘤胃内不同时间不同位点pH值的变化规律D.当代畜牧，2017(20):10-11.16 Penner G B,Beauchemin K A,Mutsvangwa T.Severity of ruminalacidosis in primiparous Holstein cows during the periparturient periodl.Journal of Dairy Science,2007,90(1):369-375.17 Yo-Han K,Rie N,Akira O,et al.Changes in ruminal and reticular pHand bacterial communities in Holstein cattle fed a high-grain dietl.BMC Veterinary Research,2018,14(1):310.18 Raul R C,Ezequias C,Sara R,et al.Supplementing a phytogenic feedadditive modulates the risk of subacute rumen acidosis,rumenfermentation and systemic inflammation in cattle fed acidogenic dietsJ.Animals,2022,12(9):1201.19 Ezequias C,Raul R C,Sara R,et al.Short-term screening of multiplephytogenic compounds for their potential to modulate chewingbehavior,ruminal fermentation profile,and pH in cattle fed grain-richdietsDJ.Journal of Dairy Science,2021,104(4):4271-4289.20 Wang M Y,Li Y,Gao M,et al.Effects of subacute ruminal acidosis oncolon epithelial morphological structure,permeability and expression ofkey tight junction proteins in a dairy goatsJ.Journal of Dairy Science,2020,104(4):4260-4270.21王梦雅,徐明,高民,等.奶牛亚急性瘤胃酸中毒研究进展.动物医学NO.212023饲料研究FEEDRESEARCH149综述养进展,2 0 18,39(9):9 6-10 0.22梁大勇.日粮精粗比对荷斯坦青年公牛生长和肉质的影响 D.杨凌：西北农林科技大学，2 0 0 9.23 Mensching A,Zschiesche M,Hummel J,et al.Development of asubacute ruminal acidosis risk score and its prediction using milk mid-infrared spectra in early-lactation cows.Journal of Dairy Science,2020,104(4):4615-4634.24石子晨.奶牛瘤胃酸中毒引发蹄叶炎.北方牧业,2 0 11(11):2 4.25 Plaizier J C,Mulligan F J,Neville E W,et al.Invited review:Effect ofsubacute ruminal acidosis on gut health of dairy cowsl.Journal of DairyScience,2022,105(9):7141-7160.26 Fu Y h,He Y h,Xiang K,et al.The role of rumen microbiota and itsmetabolites in subacute ruminal acidosis(SARA)-induced inflammatorydiseases of ruminantsJ.Microorganisms,2022,10(8):1495.27 Elmhadi M E,Ali D K,Khogali M K,et al.Subacute ruminal acidosis indairy herds:Microbiological and nutritional causes,consequences andprevention strategiesJ.Animal Nutrition,2022,10(3):148-155.28 Zhang J,Shi H T,Wang Y I,et al.Effect of dietary forage toconcentrate ratios on dynamic profile changes and interactions ofruminal microbiota and metabolites in Holstein heifersJ.Frontiers inMicrobiology,2017,8:2206.29 Mu Y Y,Qi W P,Zhang T,et al.Gene function adjustment forcarbohydrate metabolism and enrichment of rumen microbiota withantibiotic resistance genes during subacute rumen acidosis induced by ahigh-grain diet in lactating dairy cowsJ.Journal of Dairy Science,2021,104(2):2087-2105.30 Brede M,Orton T,Pinior B,et al.PacBio and Illumina MiSeqamplicon sequencing confirm full recovery of the bacterial communityafter subacute ruminal acidosis challenge in the RUSITEC systemDJ.Frontiers in Microbiology,2020,11:1813.31夏光亮.瘤胃中乳酸代谢菌对乳酸的利用机制及其对瘤胃酸中毒的调控作用 D.扬州:扬州大学,2 0 2 0.32王洪荣.反台动物碳水化合物代谢利用机制及消化道健康的系统营养调控研究进展.动物营养学报,2 0 2 0,32(10):46 8 6-46 9 6.33孙燕勇,胡红莲,高民,等.亚急性瘤胃酸中毒对奶山羊血浆异常代谢产物及生化指标的影响).动物营养学报,2 0 17,2 9(3):10 46-10 55.34 Saleem F,Ametaj N B,Bouatra S,et al.A metabolomics approach touncover the effects of grain diets on rumen health in dairy cowsl.American Dairy Science Association,2012,95(11):6606-6623.35乔林慧.芦丁及其复合添加剂对奶牛SARA体外发酵模型的调控作用 D.呼和浩特：内蒙古农业大学,2 0 2 2.36 Zhang T,Mu Y,Zhang R,et al.Responsive changes of rumenmicrobiome and metabolome in dairy cows with different susceptibilityto subacute ruminal acidosis.Animal Nutrition,2022,8:331-340.37 Morar D,Cristina V,Adriana M,et al.Paraclinical changes occurring indairy cows with spontaneous subacute ruminal acidosis under fieldconditionsJ.Animals,2022,12(18):1-11.38 Humer E,Kroger V,Neubauer V,et al.Supplementing phytogeniccompounds or autolyzed yeast modulates ruminal biogenic amines andplasma metabolome in dry cows experiencing subacute ruminal acidosisJl.American Dairy Science Association,2018,101(10):9559-9574.39张瑞阳.组学技术研究亚急性瘤胃酸中毒对奶牛瘤胃微生物、代谢和上皮功能的影响 D.南京：南京农业大学,2 0 15.40 Yang Y,Don G Z,Wang Z,et al.Treatment of corn with lactic acid orhydrochloric acid modulates the rumen and plasma metabolic profiles aswell as inflammatory responses in beef steersJ.BMC VeterinaryResearch,2018,14(1):408.41 Elmhadi M E,Ali D K,Khogali M K,et al.Subacute ruminal acidosis indairy herds:Microbiological and nutritional causes,consequences andprevention strategiesJ.Animal Nutrition,2022,10(3):148-155.42卜也,王建发,孙芳,等.不同育肥阶段荷斯坦阀牛亚急性瘤胃酸中毒(SARA）发病情况及相关指标分U).中国兽医学报,2 0 2 0,40(12):2419-2424.43卜也.荷斯坦阉牛育肥后期SARA对瘤胃功能和生产性能的影响 D大庆：黑龙江八一农垦大学，2 0 2 0.44 Dore E,Fecteau G,Helie P,et al.Liver abscesses in Holstein dairycattle:18 cases(19922003)U).Journal of Veterinary Internal Medicine,2007,21(4):853-856.45李朝成,杨武干,黎江,等。一起黑安格斯种牛患急性瘤胃鼓气继发酸中毒病例的诊断与防治措施.畜牧兽医杂志,2 0 2 2,41(2):8 9-9 0.46张涛,年牟英玉,元王盼,等亚急性瘤胃酸中毒耐受性不同的奶牛血浆和乳中脂肪酸及代谢物组成分析.草业学报,2 0 2 1,30(7):10 1-110.47 Morar D,Cristina V,Adriana M,et al.Paraclinical changes occurring indairy cows with spontaneous subacute ruminal acidosis under fieldconditionsD).Animals,2022,12(18):2466.48赵睿,张凯,张伯池,等.奶牛亚急性瘤胃酸中毒的发生及饲养对策.湖南饲料,2 0 2 1(4):14-18.49 Khorrami B,Khiaosa-Ard R,Zebeli Q.Models to predict the risk ofsubacute ruminal acidosis in dairy cows based on dietary and cow factors:A meta-analysisJ.American Dairy Science Association,2021,104:7761-7780.50张芮铭,田可,何天乐.植物提取物对高精料饲粮下反乌动物瘤胃功能、微生物区系和炎症反应的调控效果.动物营养学报,2 0 2 0,32(1):36-41.51陈威,陈炳龙,杨东林.核桃青皮提取物对亚急性瘤胃酸中毒绵羊瘤胃发酵的影响.动物营养学报,2 0 2 2,34(6):38 2 4-38 34.52安文娟.辣椒素对肉牛亚急性瘤胃酸中毒的缓解作用机理研究 D.泰安：山东农业大学，2 0 2 2.53 Rivera-Chacon R,Castillo-Lopez E,Ricci S,et al.Supplementing aphytogenic feed additive modulates the risk of subacute rumen acidosis,rumen fermentation and systemic inflammation in cattle fed acidogenicdietsD).Animals,2022,12(9):1201.54潘晓花.硫胺素对SARA状态下奶牛瘤胃发酵及瘤胃菌群结构的影响 D.扬州：扬州大学,2 0 13.55 Wen K,Zhao M,Liu L,et al.Thiamine modulates intestinalmorphological structure and microbiota under subacute ruminal acidosisinduced by a high-concentrate diet in Saa