动物物种形成的生殖隔离机制研究进展.pdf
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1、兽类学报,2023,43(6):627-643DOI:10.16829/j.slxb.150838Acta Theriologica Sinica动物物种形成的生殖隔离机制研究进展章誉兴 吴宏*于黎*(云南大学省部共建云南生物资源保护与利用国家重点实验室,生命科学学院,昆明 650500)摘要:物种形成过程及其机制不仅是理解自然界生物多样性现象的关键,也是长期困扰达尔文的“谜中之谜”,是进化生物学研究领域的核心命题之一。物种形成是指新物种从祖先物种中分化出来的演化过程,也是种群间生殖隔离效应或屏障建立的演化过程,对这一过程及其内在遗传机制的探究和揭示是我们理解生物多样性现象的关键所在。本文聚焦
2、于动物类群,系统阐述了动物物种生殖隔离的产生方式及其分子机制,并探讨了目前动物物种生殖隔离相关研究所面临的瓶颈、挑战和潜在机遇,为后续动物物种形成相关研究提供参考和启发。关键词:动物;物种形成;自然选择;生殖隔离;遗传机制中图分类号:Q11 文献标识码:A 文章编号:1000-1050(2023)06-0627-17Advances in reproductive isolation mechanisms during animal speciationZHANG Yuxing,WU Hong*,YU Li*(State Key Laboratory for Conservation and
3、Utilization of Bio-Resource in Yunnan,School of Life Sciences of Yunnan University,Kunming 650500,China)Abstract:The process of speciation and its mechanism is not only the mystery of mysteries of Darwin,but also a key to understanding the biological diversity in nature,and it is also one of the sci
4、entific focuses in the field of evolutionary biology.Speciation refers to the evolutionary process in which a new species diverges from its ancestors,and it is also the process of reproductive isolation or barrier establishment among populations.The exploration and revelation of this process and its
5、 inherent genetic mechanism are the key to understanding the phenomenon of biodiversity.By focusing on animal groups,this review systematically describes the ways of reproductive isolation establishment and their molecular mechanisms,then discusses the bottlenecks,challenges and potential opportunit
6、ies faced by current research on animal reproductive isolations,with a view to providing reference and inspiration for subsequent research on animal speciation.Key words:Animal;Speciation;Natural selection;Reproductive isolation;Genetic mechanism物种形成过程及其机制不仅是理解自然界生物多样性现象的关键,也是长期困扰达尔文的“谜中之谜”,是进化生物学研究
7、领域的核心命题之一。2005年Science杂志公布的125个亟待解决的重大前沿科学问题中,“什么决定了物种的多样性”(Pennisi,2005)就是其中最重要的科学问题之一。对物种的认识或者如何去定义一个物种,是人们探究物种形成过程及其内在机制的前提条件。目前,已有几十种物种概念或定义被提出来(张德兴,2016),其中接受度相对较高,有着一定代表性的是生物学种的概念。生物学种的定义认为物种之间没有基因流,不同群体之间基因组的交换会破坏基因组的完整性(Mayr,1963)。但随着分子生物学和基因组学的发展,越来越多的研究报道发现物种间并非是完全的生殖隔离,物种间是可以存在基因交流的(Wu,20
8、01;Wang et al.,2020),物种间的生殖隔离并不是绝对的“0”和“1”(即无或有),而更应该是介于“0”至“1”的隔离程度。因此,有学者提出“生物学物种”概念应修订为“种间生殖隔离程度远大于种内居群间生殖隔离程度”才更加符合实际情况(刘建全,2016)。物种形成是指新物种从祖先物种中分化出来的演基金项目:国家杰出青年科学基金(31925006);云南省教育厅科学研究基金(2023Y0225)作者简介:章誉兴(1997-),女,博士研究生,主要从事遗传学研究.收稿日期:2023-08-09;接受日期:2023-09-23*通讯作者,Corresponding authors,E-m
9、ail:;43 卷兽类学报化过程,在该过程中伴随着种间生殖隔离屏障的建立。物种形成的方式多样,早期主要的物种形成理论是基于物种分化过程中种群的时空分布特征所提出的经典物种形成模型,包括:异域物种形成(Allopatric speciation)、邻域物种形成(Parapatric speciation)和同域物种形成(Sympatric speciation)(Mayr,1942,1963)等。异域物种形成是指来自同一祖先物种的子嗣种群由于山脉、河流、海洋等地理屏障而被分隔为两个相互隔离的群体,它们在长时间的地理隔离环境中产生不同方向的适应性进化,种群间的遗传差异不断积累,导致即便之前的地理隔
10、离消失后,两个种群再次接触并发生杂交时产生了显著的生殖不相容,减弱或阻断了两个群体间的基因交流,从而形成不同的物种(李忠虎等,2014)。邻域物种形成是指两个大群体占据部分重叠的生境,但在种群地理分布的两端,因生态位差异太大,该区域的不同亚群体由于对各自环境的适应性进化,最终形成不同的物种;但在两个大种群生活的交界处,邻近的亚群体间仍可以发生基因流,即杂交带(左家哺等,1995)。同域物种形成是指在同一地理区域分布的多个种群,虽然彼此间没有显著的地理隔离屏障,但由于该区域中存在着不同的生态位,导致每个种群产生出对各个独特生态位的适应性进化,最终形成多个新物种(Coyne,2007)。除了上述提
11、到的物种形成方式外,先后还有20余种物种形成模式被提出(同号文,1997),其中两个物种通过杂交,融合了两个亲本的基因组,并快速形成新物种的方式,即杂交物种形成(Hybrid speciation)(Mallet,2007),是适应性辐射类群中物种以及表型多样性演化的重要作用机制(Marques et al.,2019)。杂交物种形成根据其过程中是否有染色体数量的变化可以分为多倍体杂交物种形成(Polyploidization hybrid speciation)和同倍体杂交物种形成(Homoploid hybrid speciation)(Abbott et al.,2013)。多倍体杂交物
12、种形成是指杂交产生的后代染色体数目发生加倍,形成的杂交后代和亲本的染色体数目不匹配,和亲本回交产生后代的生殖细胞在减数分裂时通常无法正常分离,而使其与亲本之间产生生殖隔离的过程。多倍化是植物中最为常见的杂交物种形成方式(Rieseberg and Willis,2007)。同倍体杂交物种形成是指杂交后代虽然和亲本的染色体数目保持一致,但杂交后代仍能与亲本间建立生殖隔离并最终形成独立新物种的过程(Vallejo-Marn and Hiscock,2016)。同倍体杂交物种形成在早期被认为是罕见发生的,但是近年来陆续在昆虫、鸟类、鱼类以及哺乳动物中被报道(Mavrez et al.,2006;Sc
13、humer et al.,2014;Lamichhaney et al.,2015;Meier et al.,2017;Zou et al.,2022;Wu et al.,2023;Zhang et al.,2023;Lopes et al.,2023),因此也被认为是动物物种快速形成的重要机制,促进了动物物种的多样性形成。无论是基于时空分布特征提出的异域、邻域和同域物种形成,还是基于基因组的遗传组成特征所描述的杂交物种形成模式,新产生的物种或者最初形成的杂交种群都要快速产生和建立起与其他物种或者亲本物种的生殖隔离屏障以维持自身基因组的完整性和演化独立性,才能最终形成新的物种。因此,物种形成过
14、程实质上是种群间生殖隔离效应或屏障建立的演化过程,对这一过程及其内在遗传机制的探究是我们理解生物多样性现象的关键所在。本文将聚焦于动物类群,重点围绕物种演化的独立性,也就是物种间生殖隔离产生方式及其分子机制,进行系统阐述;同时,也探讨目前动物类群中种间生殖隔离相关研究所面临的瓶颈、挑战和潜在机遇,为后续动物物种形成相关研究提供重要的参考和启发。1生殖隔离机制生殖隔离(Reproductive isolation)也称生殖屏障(Reproductive barrier),是由遗传决定的表型差异所造成的种群间基因流减少或受阻的现象(Butlin et al.,2012)。根据发生时间及产生的效果,
15、生殖隔离分为合子前隔离和合子后隔离(Mallet and Mullen,2022)(图1)。1.1合子前隔离(Prezygotic isolation)合子前隔离是指发生在交配前,阻碍受精和形成合子的生殖隔离效应。许多研究认为在物种分化过程中,合子前隔离是比合子后隔离更重要或是更早出现的隔离效应,是生殖隔离的最大贡献 者(Schemske,2010;Nanda and Singh,2012;Vallejo-Marn and Hiscock,2016)。但也有研究发现在一些类群的物种分化或物种形成过程中,并没有明显的合子前隔离效应存在(Sato et al.,2018)。6286 期章誉兴等:动
16、物物种形成的生殖隔离机制研究进展对动物而言,合子前隔离主要包括地理隔离、时间隔离、生态隔离、行为隔离、机械隔离以及配子隔离等。地理隔离(Geographical isolation)是指各群体占据不同的地理区域,由于高山、海洋等地形地势阻碍,使彼此的群体间没有交配机会而产生合图1动物生殖隔离产生方式及其遗传机制示意图.紧靠动物内圈的色块颜色对应于该动物的生殖隔离方式,同一物种下的多个色块表示该物种有多种生殖隔离方式作用.示意图根据文献(Mavrez et al.,2006;Ishikawa et al.,2013;Trier et al.,2014;Lamichhaney et al.,201
17、5;Meier et al.,2017;Bendall et al.,2017;Wang et al.,2018;Hench et al.,2019;Luo et al.,2020;Lu et al.,2020;Novikova et al.,2020;Turbek et al.,2021;Zou et al.,2022;Gao et al.,2022;Sun et al.,2022;Wu et al.,2023;Zhang et al.,2023;Lopes et al.,2023;Walsh et al.,2023;Bastide et al.,2023;Long et al.,2023)
18、修改绘制Fig.1Schematic diagram of reproductive isolation in animals and its genetic mechanism.The color of the color patch immediately adjacent to the inner ring of the animal corresponds to the reproductive isolation mechanism of the animal,and multiple color patches under the same species indicate tha
19、t the species has multiple reproductive isolation mechanisms.The diagram is drawn based on the modification of Mavrez et al.(2006),Ishikawa et al.(2013),Trier et al.(2014),Lamichhaney et al.(2015),Meier et al.(2017),Bendall et al.(2017),Wang et al.(2018),Hench et al.(2019),Luo et al.(2020),Lu et al.
20、(2020),Novikova et al.(2020),Turbek et al.(2021),Zou et al.(2022),Gao et al.(2022),Sun et al.(2022),Wu et al.(2023),Zhang et al.(2023),Lopes et al.(2023),Walsh et al.(2023),Bastide et al.(2023)and Long et al.(2023)62943 卷兽类学报子前隔离(Wiens,2004)。例如Loretn等(2019)发现由于南美洲地区乌拉圭和帕拉纳河流之间被塞拉中央山脉隔开,使两个地区的淡水蟹(Aeg
21、la singularis)基因交流中断,两个种群发生遗传分化并在形态上产生显著差异。这表明来自乌拉圭和帕拉纳河流的淡水蟹,由于地理隔离以及随之而来的基因流动中断使物种多样化,两个地区的种群之间正处于各自物种形成的过程中。时间隔离(Temporal isolation)也称季节隔离(Seasonal isolation),是指由于不同动物种群间的发情期、交配期不同而产生的隔离(Tomaiuolo et al.,2007)。例如生活在亚速尔群岛的斑腰叉尾海燕(Oceanodroma castro)类群,有的在 57 月繁殖,有的在 1012 月繁殖。Friesen 等(2007)研究表明,异时繁
22、殖使得在同一岛屿的不同种群发生遗传分化产生了生殖隔离,导致形成不同的物种。生态隔离(Ecological isolation)是指多个物种虽然占据同一片地理区域,但它们却占据着不同的生态位,彼此间产生适应性差异,包括食性差异、局部环境差异等,导致物种间生态隔离(Jezkova and Wiens,2018)。例如不同的食物营养类型(浮游生物、底栖动物、陆生昆虫)、耐盐性(淡水、咸水)促进了日本北海道同一水域中的多刺鱼(Pungitius)物 种 间 的 生 殖 隔 离(Ishikawa et al.,2013)。Castro-Insua 等(2018)探究了 92 个陆生哺乳动物物种多样化与气
23、候生态位之间的关系,发现哺乳动物的物种多样性与生态位差异和生态位变化率呈显著正相关关系,说明生态隔离在促进物种形成中的重要作用。行为隔离(Ethological isolation)也称性隔离(Sexual isolation),是指动物由于存在择偶偏好,不同物种的两性个体间缺乏吸引力,阻止了不同物种间的交配而产生的隔离(Nanda and Singh,2012)。动物的择偶受毛色、鸣叫声、体型、感官系统差异等一种或多种因素的影响。例如在南美洲同域分布的两种食籽雀 Sporophila iberaensis 和S.hypoxantha通过毛色和鸣叫声差异建立合子前隔离,促进了食籽雀类群的物种分
24、化(Turbek et al.,2021)。非洲维多利亚湖地区的慈鲷鱼(Cichlid fishes)在过去15万年的时间里通过杂交形成七百多个不同物种,在这个过程中,慈鲷鱼通过视觉、听觉以及嗅觉识别同种或异种,建立了行为隔离(Seehausen et al.,2008;Meier et al.,2017;Rometsch et al.,2020)。Mavrez 等(2006)研究发现袖蝶属(Heliconius)中的富丽袖蝶(Heliconius heurippa)是由青杉黄袖蝶(Heliconius cydno)和红带袖蝶(Heliconius melpomene)杂交而来,并且产生了介于
25、两个亲本间的独特表型(青杉黄袖蝶双翅以黑色为背景色,带有黄色斑纹;红带袖蝶双翅以黑色为背景色,带有红色斑纹;而富丽袖蝶双翅以黑色为背景色,同时带有黄色和红色斑纹)。研究人员在配偶选择实验中发现袖蝶属物种通过翅膀图案识别配偶,雄性均倾向于选择有相似翅膀图案的雌性。此外,袖蝶属中与化学交流有关的化学感受差异也在生殖隔离中起作用,化学感受可传达或接收个体的健康情况、生殖状况等信息以利于袖蝶属物种择偶(Wu et al.,2022)。有意思的是,Wu等(2023)在金丝猴属(Rhinopithecus)物种中发现通过川金丝猴(Rhinopithecus roxellana)与滇金丝猴/缅甸金丝猴(Rh
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